TRANSPORTE ELECTRONICO Y FOSFORILACION OXIDATIVA

1.- CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generan una cantidad relativamente baja de energía en forma de ATP. Sin embargo se tiene que en la glucólisis, en la reacción de la piruvato deshidrogenasa y en el ciclo del ácido cítrico ocurren seis pasos de deshidrogenación reduciendo 10 moles de NAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 por mol de glucosa.

NADH y FADH2, se reoxidan mediante las proteínas de transporte electrónico unidas a la membrana mitocondrial interna. Estas proteínas se ensamblan en cinco complejos multiproteicos, denominados I, II, III, IV y V. Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde un transportador electrónico relativamente móvil y pasan los electrones a otro transportador móvil. La energía liberada por las acciones de los complejos I, III y IV impulsa la síntesis de ATP por el complejo V.

Complejo I El NADH se oxida en el primer paso del transporte electrónico por el complejo I, o NADH deshidrogenasa.

Este complejo contiene el mononucleótido de flavina (FMN) como grupo complementario estrechamente unido. También tiene algunos centros hierro-azufre, que transfieren los electrones desde la flavina reducida a otro transportador respiratorio, la coenzima Q.

Complejo II El complejo II, también llamado succinato deshidrogenasa, recibe electrones de la oxidación del succinato.

Al igual que la NADH deshidrogenasa, la succinato deshidrogenasa transfiere los electrones a través de los centros hierro-azufre a la coenzima Q.

Coenzima Q La coenzima Q (CoQ) también llamada ubiquinona, lleva electrones hacia la cadena respiratoria, no sólo desde el NADH sino también desde el succinato y desde intermediarios de la oxidación de los  ácidos grasos. Este transportador electrónico lipídico, se desplaza libremente a través de la membrana.

Complejo III El complejo III, también llamado citocromo c reductasa, oxida la forma reducida de la coenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.

Citocromo c Los citocromos son un grupo de hemoproteínas rojas o pardas que tienen unos espectros de luz visible característicos. Los principales citocromos respiratorios se clasifican como b, c o a, según las longitudes de onda de los máximos de absorción espectral. Los citocromos experimentan una oxidorreducción a través del metal que forma el complejo en ellos, y que pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierro hemo y de estados +1 y +2 del cobre en los citocromos a y a3 . Así pues, los citocromos son transportadores de un electrón.

Complejo IV El complejo IV, también llamado citocromo c oxidasa, acopla la oxidación del citocromo c con la reducción del O2 a agua.

2.- FOSFORILACION OXIDATIVA El modelo denominado acoplamiento quimiosmótico explica el mecanismo mediante el cual la energía liberada en la respiración se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. Este modelo propone que la energía del transporte electrónico impulsa un sistema de transporte activo, que de alguna forma bombea protones fuera de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

Los protones del exterior tienen tendencia termodinámica a volver a pasar al interior, para igualar el pH a ambos lados de la membrana. Cuando los protones vuelven a entrar en la matriz, esa energía se gasta, y parte de ella se utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

La energía liberada por la descarga de este gradiente puede acoplarse con la fosforilación de ADP a ATP. En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejo V también llamado ATP sintasa). La porción Fo del complejo se extiende a través de la membrana interna y se cree que contiene un canal específico para la vuelta de los protones a la matriz mitocondrial. La energía libre que se libera cuando el H+ pasa por este canal para regresar a la matriz se aprovecha de alguna manera para impulsar la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo

NADH 3 ATP FADH2 2 ATP Glicolisis = 2 NADH Piruv desh. = 2 NADH Ciclo Krebs = 6 NADH 2 FADH2 NADH 3 ATP FADH2 2 ATP

Rendimiento energético

INHIBIDORES Rotenona Amital Antimicina A Cianuro CO Azida de sodio

Rotenona: insecticida que bloquea el flujo electrónico desde el NADH a la coenzima Q Amital: fármaco que actúa de la misma forma que la rotenona. Antimicina A: antibiotico que bloquea el flujo electrónico desde el citocromo b al c1 Cianuro, azida y monóxido de carbono: son inhibidores de la citocromo oxidasa