Procesos de maduración de las frutas Clasificación de los frutos Crecimiento y desarrollo de frutos Maduración de la fruta Cambios que ocurren con la maduración. Respiración y maduración Efectos del etileno sobre la maduración Control genético de la maduración

Clasificación de los frutos: Los frutos varian ampliamente en composición química y estructura física. Sin embargo, ellos pueden ser divididos en dos clases generales basadas en la estructura de sus tejidos: parenquimáticos o frutos frescos (plátano, cítricos, manzana, tomate, etc). El tejido más que órgano reproductivo es de importancia comercial. En la naturaleza, el tejido de los frutos juega un rol indirecto en la perpetuación de las especies. Esclerenquimáticos o frutos secos (arroz, trigo, chícharo, maíz, nueces, etc). Semillas individuales (óvulo fertilizado maduro) antes que el fruto es artículo de ínteres post-cosecha. La diseminación es por dehiscencia o in-dehiscencia. Muchos frutos secos indehiscentes son considerados como semillas en un sentido funcional.

Crecimiento y desarrollo del fruto: Después de la fertilización las semillas se desarrollan en el interior del ovario y producen varias hormonas de crecimiento. Citocininas -> causanla división celular en las paredes del ovario, incrementan el grosor de las paredes, generando el crecimiento del fruto. Giberelinas (GA) -> causan una rápida expansión de cada una de las células de las paredes del ovario. Ambos eventos conducen a un tremendo incremento en el tamaño del ovario. Acido abscisico -> es producido por la planta madre causando que el embrión en las semillas en desarrollo comience la dormancia (mecanismo adaptivo que evita la germinación prematura de la semilla). La aplicación exógena de GA puede permitir a los frutos sin semilla alcanzar el tamaño normal aún a pesar de no tener semilla.

Frutos frescos por patrones respiratorios: Los frutos varian ampliamente en la longitud de tiempo requirido para madurar, una vez que los procesos de maduración comienzan, su longevidad esta dada hasta antes del deterioro de los tejidos a un nivel inaceptable. Esta desarrollándose tecnología para maximizar la duración de el período entre la maduración y el deterioro. Los frutos de diferentes especies varian en su capacidad para madurar una vez que fueron separados de la planta madre. Muchos frutos deben ser cosechados solo cuando alcanzaron su maduración completa (ex. uva, cereza, zarzamora) – ellos no son capaces de madurar después de ser cosechados – frutos no-climatéricos). Ellos no sufren ningún cambio físico o químico despues de la cosecha - cualquier alteración son degradativas en extremo y no mejoran la calidad. Los frutos cosechados inmaduros pero con un apropiado manejo alcanzarán una maduración normal, aún y sean separados de la planta madre – frutos climatéricos (manzana, tomate, plátano, aguacate) – Ellos sufren un ablandamiento e hidrólisis de materiales de almacenaje y síntesis de pigmentos.

Frutos climatéricos Frutos no-climatéricos Manzana (Malus domestica) Cereza (Prunus avium/cenasus) Albaricoque (Prunus armeniaca) Pepino (Cucumis sativus) Aguacate (Persea americana) Uvas (Vitis vinifera) Plátano (Musa spp.) Limón (Citrus limon) Arándano (Vaccinum spp.) Piña (Ananas comosus) Chirimoya (Annona spp.) Mandarina Satsuma (C. unshu) Higo (Ficus carica) Fresa (Fragaria spp.) Kiwi (Actinidia deliciosa) Naranja dulce (C. sinesis) Mango (Mangifera indica) Tamarillo (Cyphomandra sp.) Melón (Cucumis melo) Litchi (Litchi chinensis) Papaya (Carica papaya) Cacao (Theobroma cacao) Durazno (Prunus persica) Toronja (C. parasida) Pera (Pyrus communis) Aceituna (Olea europaea) Persimonio (Diospyros sp.) Chile (capsicum annuum) Ciruela (Prunus sp.) Zarzamora (Rubus sp.) Tomate (Lycopersicon sp.) Marañon (Anacardium sp.) Sandía (Citrullus lanatus)

Premaduración Maduración Senescencia Maduración Maduración de consumo: una etapa cercana al fin de la fase de crecimiento de la fruta - una serie de transformaciones cualitativas y/o cuantitativas ocurren con la maduración de consumo (organoléptica). Período de transición entre la maduración de la fruta y la senescencia. La maduración de consumo en frutos frescos esta bien definida y menos definida en frutos secos. La maduración de consumo marca el desarrollo completo de la fruta y el inicio de la senescencia Premaduración Maduración Senescencia Maduración de consumo En la maduración de consumo los frutos sufren muchos cambios fisiológicos después de la cosecha que determinan la calidad de la fruta que compra el consumidor. La maduración de consumo involucra la transformación fisiológica de los órganos vegetales, pasando de estructuras no comestibles a tejidos con atractivo aroma y sabor agradable.

La maduración de consumo: También conocida como M. O La maduración de consumo: También conocida como M. O. (madurez organoléptica) es el resultado de un complejo de cambios, de los cuales muchos ocurren probablemente de manera independiente uno del otro. Los cambios que ocurren durante la M. O. de frutos frescos pueden incluir: Maduración de la semilla Cambios de color Abscisión Cambios en la tasa respiratoria Cambios en la tasa de producción de etileno Cambios en la permeabilidad de los tejidos Ablandamiento, cambios en la composición de las pectinas Cambios en la composición de los carbohidratos Cambios en el contenido de ácidos orgánicos/proteínas Producción de sustancias volátiles Desarrollo de ceras sobre la cáscara

Cambios fisiológicos durante el proceso de maduración de consumo Los cambios fisiológics durante la maduración organoléptica representan un amplio espectro de procesos bioquímicos de síntesis y degradativos, pueden ocurrir concurrentemente o secuencialmente dentro de los frutos, aunque no en todos. Aquellos que representan cambios en atributos de calidad de la fruta pueden ser agrupados en tres categorías: Cambios texturales Cambios en la pigmentación Cambios en el sabor La inducción y desarrollo de los procesos de M. O están estrechamente controlados por enzimas específicas que son sintetizadas o activadas, desencadenando o acelerando eventos metabólicos específicos. Por ejemplo la síntesis de proteína puede incrementarse dramáticamente con el comienzo de la M.O. - se considera que estas proteínas son enzimas.

Ablandamiento: es una de las alteraciones más significativas en la calidad y esta consistentemente asociada con la maduración de consumo de los frutos frescos. La alteración en la textura afecta a la comestibilidad de la fruta y la longitud del tiempo en que la fruta puede ser conservada. En algunas frutas que son consumidas en un estado inmaduro (e.g., pepinos, calabacitas, etc), el ablandamiento puede ser detrimental. En otros casos, el ablandamiento es un componente esencial en el desarrollo de la calidad óptima (e.g., tomate, mango, melón, papaya, etc). Una vez que el ablandamiento es iniciado, la tasa de cambios texturales esta en función del tipo de fruta y de las condiciones bajo las cuales el producto es conservado. La aceptable textura de la pulpa representa un muy estrecho rango que puede ser fácilmente superado. Con excepción de algunas alteraciones texurales relacionada con la regulación de la turgencia, el ablandamiento es un proceso irreversible una vez iniciado. La textura de las frutas frescas es afectada por la composición de sus paredes celulares, los constituyentes celulares y el grado de hidratación. En la maduración de consumo varias enzimas regulan el ablandamiento de la pared celular.

Regulación enzimática de los cambios en la pared celular: Las enzimas pueden ser sintetizadas, activada, o una combinación de ambas. En algunos frutos la hidrólisis de carbohidratos almacenados puede también resultar en un significativo cambio textural (ex. plátanos). Cambios en las propiedades osmóticas celulares no están generalmente asociadas con cambios texturales normales. Incrementos sustanciales en la actividad de la poligalacturonasa (pga), celulasa, pectinaesterasa (pectina metilesterasa) han sido reportadas durante el ablandamiento de la pared celular. En aguacate un incremento en la actividad de la celulasa usualmente precede a un incremento en la actividad pga. Hay también una correlación positiva entre la actividad de la celulasa y el ablandamiento. La hidrólisis de la pectina se debe a la pectinesterasa y pga. Esta hidrólisis no resulta directamente en el ablandamiento, se requiere una adicional degradación por la pga. Dos Pgas están presentes - endo-pga que ataca las moléculas de pectina en varios sitios y la exo-pga que remueve residuos de ácido galacturónico secuencialmente de la molécula. La endo-pga es más importante en el ablandamiento de la fruta.

Cambios pronunciados en la textura durante la maduración de consumo de las frutas involucran ablandamiento de la pulpa a través de la degradación de las moléculas de pectina que se encuentran en la lámina media que mantiene unidas las paredes celulares de las células vecinas. Como el tamaño de las moléculas de pectina decrece, su solubilidad en agua se incrementa.

La conversión hidrolítica de los materiales de almacenaje: La forma de almacenaje de carbono sufre cambios significativos durante el proceso de maduración organoléptica. El almidón en muchos frutos sufre una conversión hidrolítica dando como resultado azúcares libres. En algunos frutos el carbono almacenado como lipidos o ácidos orgánicos puede también ser alterado. Los plátanos sufren una rápida hidrólisis de almidón en azúcar.

Cambios en la pigmentación: ocurren durante la maduración organoléptica o madurez de consumo y son a menudo usados como un índice del grado de madurez. El momento para la cosecha de algunos frutos (tomate) es determinado por el color del fruto. Las alteraciones en el color involucran pérdida de clorofila y la síntesis de otros pigmentos tales como los carotenoides y antocianinas. Algunos frutos (aguacate, kiwi y el melón de red o chino) retienen el color verde por todo el período de M.O. o de consumo. La tasa en el cambio de color varia ampliamente. En muchos frutos hay una relativamente lenta pero firme síntesis de pigmentos hasta llegar a la coloración final del producto (e.g., tomate). En otros frutos, estos cambios se reducen a un período relativamente corto (e.g., el cambio de color de verde a amarillo en plátanos puede ser reducido a pocos días). Muchos de estos rápidos cambios son debido a la degradación de la clorofila y a la exposición de los pigmentos existentes más que a la síntesis de pigmentos de novo unícamente. La pérdida de la clorofila es regulada por la enzima clorofilasa. Las alteraciones en el color pueden ser afectadas por la luz, temperatura y concentración de oxígeno.

En plátanos la degradación de la clorofila enmascara ampliamente a pigmentos pre-existentes, lo anterior, explica los rápidos cambios en el color de la fruta desde I = verde; II = verde-amarillo; III = amarillo-verde; IV = amarillo

El cambio en el color es frecuentemente usado como un indicador del grado de madurez que indica el tiempo para la cosecha en tomate.

Cambios en la tasa respiratoria: son buenos indicadores de las actividades metabólicas durante el crecimiento y desarrollo de las plantas y sus productos. La tasa respiratoria puede ser también una guía útil para la potencial vida de almacenaje del producto. Los patrones respiratorios de frutos climatéricos y no-climatéricos durante el desarrollo pueden ser muy conspicuos.

Algunos frutos climatéricos frutos tales como : el aguacate, plátano, pera y manzana muestran una variación en sus patrones reapiratorios. La intensidad y la duración del climaterio varia demasiado.

El control de la maduración organoléptica: La M. O El control de la maduración organoléptica: La M. O. representa un complejo de cambios controlados de tipo sintético y degradativos, muchos de los cuales parecen ser independientes bioquímicamente unos de otros. ¿Cuales son los elementos esenciales que controlan los procesos de maduración una vez disparados?. El control del sustrato respiratorio – que llega de la planta madre como de frutos maduros o de carbono reciclado dentro del fruto. Inhibidores respiratorios tales como dinitrofenol, arsenito, etc. Inhibidores de enzimas claves involucradas en el proceso de maduración. El control genético de la maduración – un incremento en la actividad del mARN y traducción de proteína ocurren precediendo a la maduración. Existen mutantes naturales de tomate y variantes que exhiben un comportamiento anormal en la maduración. Estos incluyen el mutante ripening-inhibitor (rin); mutante never-ripe (Nr); mutante high-pigment (hp) y el mutante non-ripening (nor).

El mutante Ripening-inhibitor (rin) tiene un locus de mutación simple que interrumpe o detiene la respuesta de maduración normal al etileno exógeno. El alelo homocigoto esta localizado sobre el cromosoma 5. El fruto crece normal y lentamente se torna amarillo pálido; baja producción de etileno, poco ablandamiento, baja actividad pga; no madura después de exposición al etileno; una alta presencia de oxígeno provoca un color ligeramente rosa.

El mutante never-ripe (Nr) es una mutación de un gene simple semi-dominante. Esta caracterizado por una retardada e incompleta maduración. El gene esta localizado sobre el cromosoma 9. La fruta crece normal pero lentamente, se torna naranja-rojo; limitado ablandamiento, producción de etileno, actividad pga y síntesis de licopeno.

El mutantes Non-ripening (nor) comparte las mismas características de maduración que el mutante rin. El locus del gene esta sobre el cromosoma 10. Es más extremo que el rin; el color final es de amarillo profundo; muy baja producción de etileno (<1% de pga del tipo silvestre); El NaCl causa una más rápida maduración; el color naranja profundo y algún ablandamiento.

El mutante high-pigment (hp) tiene una más alta pigmentación comparado al tomate normal en todas las etapas de desarrollo. El fruto Ripe ripe hp/hp son reportados con un contenido del 30-50% más de beta-caroteno y licopeno que lo normal. El mutante hp representa una alteración en la señal de traducción del fitocromo.