Metabolismo vegetal Ing. Agr. M. Sc. Manuel de Jesús Martínez Ovalle Profesor Titular, Facultad de Agronomía, USAC Copyright © McGraw-Hill Companies Permission Required for Reproduction or Display

VIDA = ENERGIA (Biológica) Metabolismo VIDA = ENERGIA (Biológica) Reacciones biologicas catalizadas por enzimas La importancia Ecológica de la Fotosíntesis y la Respiración Celular Autótrofos Heterótrofos

Metabolismo vegetal Enzimas son proteinas que regulan la mayoría de actividades metabólicas. Anabolismo – Construye Moléculas/Almacena Energía Reacciones de la Fotosíntesis Catabolismo –Degrada moléculas/Consume Energía almacenada Reacciones de la Respiración celular

Metabolismo Metabolismo = reacciones en la célula Catabolismo = energía liberada, moléculas degradadas o partidas a mas pequeñas Anabolismo: energía requerida, moléculas sintetizadas Esteroides anabólicos -  sínteris de proteínas en células  construcción de tejido (esp. músculo)

Anabolismo Catabolismo

Reacciones endergónicas: exergónicas: requieren energía (energía entra) toman energía exergónicas: energía es producida (energía ya existe) dan energía Simply a new way to represent earlier graphics using new symbols from the text.

Reacciones Endergónicas + When low-energy compounds are combined or modified to produce high-energy compounds,energy must be supplied from an outside source. Otherwise, the reaction just won’t happen. Some of the energy from the outside source is stored in the products in the form of high energy bonds. Productos de alta Energía Reactantes de baja Energía energía A B +

ATP es el portador universal de la energía para la vida Simply a new way to represent earlier graphics using new symbols from the text.

¿DE DONDE EL ATP? ~ ADP ~ ATP A P A P ~ ~ OH P O P OH O NH2 C HC CH N Ribose H2C H N HC C CH NH2 Adenine A P ~ ADP P OH O ~ Ribose H2C H N HC C CH NH2 Adenine A P ~ ATP

Síntesis de ATP: Endergónica ~ + Simply a new way to represent earlier graphics using new symbols from the text. energía A P ~ + Pi

Degradación de ATP: Exergónica Energético Pi ~ Simply a new way to represent earlier graphics using new symbols from the text. A P ~ A P ~

Transferencia de Energía (Energía Biológica) Energía para la mayoría de actividad celular involucra a la Adenosina Trifosfato (ATP) Las Plantas fabrican azucares en los cloroplastos usando luz como fuente de energía Se lleva a cabo en los cloroplastos Las Plantas usan el azúcar para hacer ATP en los mitocondrias

Energía-Termodinámica 1ª. Ley: Bajo condiciones normales la energía no se crea ni se destruye, simplemente es transformada de un tipo de energía a otro. – Una reacción química, tal como el encendido de un fósforo, no crea nueva energía sino que solamente convierte un tipo de energía en otro. • luminosa a química (fotosíntesis) • química a química (respiración celular) • química a eléctrica (sistema nervioso) • química a mecánica (músculos)

Energía-Termodinámica 2ª. Ley: En cualquier momento en que se hace un trabajo, incluyendo cualquier transformación de energía, parte de la energía inicial va a ser perdida como calor. – Ningún proceso es 100% eficiente, así que no es posible tener una máquina de movimiento perpetúo. – Los sistemas vivos se destruirán a menos que ellos tengan alguna ganancia de energía.

El sol es la fuente de energía para todas las cosas vivientes “PRODUCTORES” Las plantas verdes pueden transformar la energía lumínica en energía química (alimento).

Los Productores hacen su propio alimento usando la energía lumínica. Este proceso es llamado Fotosíntesis. Alga Pasto Fitoplankton Microscópico

Reacción Global ¿Cual es la ecuación para la fotosíntesis? Bióxido de carbono + agua  glucosa + oxígeno + energía 6CO2 + 6H2O  C6H12O6 + 6O2 + energía

Vista General de la Fotosíntesis Energía Lumínica CO2 Cloroplasto O2 Glucosa H2O 6CO2+6H2O + luz  carbohidrato +6O2

6CO2+12H2O + luz  carbohidrato +6O2 La Atmósfera terrestre: 78% Nitrógeno 21% Oxigeno 1% CO2 ¿CO2? AirE CO2 6CO2+12H2O + luz  carbohidrato +6O2

Bióxido de Carbono Bióxido de Carbono llega a los cloroplastos en las células del mesófilo, al interior de la hoja, por difusión a través de los estomas.

6CO2+12H2O + luz  carbohidrato +6O2 El Agua Fuente de electrones y protones para la fotosíntesis ¿H2O? Water H2O O H + H2O 3 6CO2+12H2O + luz  carbohidrato +6O2

El Agua Menos del 1% de toda el agua absorbida por las plantas es usada en la fotosíntesis La mayoría del resto es transpirada o incorporada en materiales vegetales

6CO2+12H2O + luz  carbohidrato +6O2 La luz Cerca del 40% de la energía radiante recibida en la tierra está en la forma de luz visible. Las hojas comunmente absorben cerca del 80% de la luz visible que llega a ellas. La intensidad lumínica varía con la hora del día, la estación del año, altitud, latitud, y composición de la atmósfera. Variación considerable en las intensidades lumínicas es necesaria para óptimas tasas fotosintéticas. 6CO2+12H2O + luz  carbohidrato +6O2

La Clorofila captura la luz ESPECTROFOTOMETRO Varios diferentes tipos de clorofila. La mayoría de plantas contienen ambas: clorofila “a” (azul-verde) y clorofila “b” (amarillo-verde). Otros pigmentos incluyen carotenoides (amarillo y anaranjado) ficobilinas (azul o rojo), y varios otros tipos de clorofilas. Cerca de 250-400 pigmentos moleculares se agrupan como una unidad fotosintética.

El Cloroplasto Las reacciones dependientes de la luz (la cosecha de la luz) ocurren en la membrana del tilacoide Las reacciones de fijación del carbono (formación de carbohidratos) ocurren en el estroma

LOCALIZACION DE LA FOTOSINTESIS

LOCALIZACION DE LA FOTOSINTESIS

LOCALIZACION DE LA FOTOSINTESIS

Reacciones Independientes de la luz(Reacciones obscuras) Fotosíntesis Reacciones dependientes de la luz (Reacciones Lumínicas) Ocurren dentro de la membrana del Tilacoide en el interior del cloroplasto Reacciones Independientes de la luz(Reacciones obscuras) Ocurren dentro del Estroma

REACCIONES DE LA FOTOSINTESIS

PASOS PRINCIPALES DE LA FOTOSINTESIS Reacciones Dependientes de la Luz Las moléculas de agua se parten produciendo electrones, iones hidrógeno, y gas oxígeno es liberado Los electrones provenientes de la partición del agua son transportados a través de una cadena de transporte de electrones ATP es producido NADPH es producido a partir del hidrógeno proveniente de la partición de la molécula de agua

Reacciones Dependientes de la luz Dos tipos de Fotosistemas: Fotosistema I (P700) y Fotosistema II (P680) 700 y 680 es la longitud de onda de la luz absorbida por las clorofilas Hace ATP y NADPH ATP y NADPH son usados para energetizar la producción de azúcar (en las reacciones independientes de la luz)

Reacciones Dependientes de la Luz Fotosistema I (P700) Fotosistema II (P680)

Produciendo ATP y NADPH: La Cadena de Transporte de Electrones

PASOS PRINCIPALES DE LA FOTOSINTESIS Reacciones Independientes de la Luz Ciclo de Calvin Bióxido de Carbono combinado con RuBP y luego las moléculas combinadas son convertidas a azucares (Glucosa). Energía suplida por ATP y NADPH proveniente de las Reacciones Dependientes de la Luz.

Reacciones Independientes de la Luz Ciclo de Calvin Seis moléculas de CO2 se combinan con seis moléculas de RuBP con la ayuda de la Rubisco Los complejos resultantes se parten en doce moléculas de 3PGA NADPH y ATP suplen la energía y electrones que reducen 3PGA a 12 GA3P. Diez de las doce moléculas de GA3P son reconvertidas en seis moléculas de RuBP.

El Ciclo de Calvin

Como son usados los azucares? FOTOSINTATOS Como son usados los azucares? Madera Fibras Azucares simples Celulosa Almidón Grasas Proteínas

Modificaciones de la Fotosíntesis Fotorrespiración Cuando el sol calienta mucho Girando el ciclo Fotosíntesis C4 Como manejar la fotorrespiración Plantas de praderas y pasturas Fotosíntesis CAM Manejando climas calientes y agua limitada Plantas de desierto

Bajo ciertas condiciones ambientales, las plantas “quieren” prevenir la pérdida de agua y cierran sus estomas Cierre de estomas no permite la entrada del CO2 y, por lo tanto, frena la fotosíntesis

Fotorrespiración Los estomas usualmente se cierran en días calurosos, secos. Estomas cerrados previenen la entrada de bióxido de carbono a la hoja. Cuando los niveles de bióxido de carbono caen por debajo de cerca de 50 partes por millón, se inicia la fotorrespiración. Rubisco fija oxígeno en lugar de bióxido de carbono. No se produce ATP La planta está “girando sus ruedas”

Energía Lumínica Hora del día Estacionalmente Latitud Altitud Energy Hora del día Estacionalmente Latitud Altitud Condiciones atmosféricas

Plantas C3 y C4 Plantas C3 son las más comunes Llamadas asi porque el ciclo de Calvin produce un azúcar de 3-carbonos (3 PGA) Son vulnerables a la fotorrespiración Plantas C4 cuentan para ~1000 especies de pastos tropicales y plantas de regiones áridas Producen un compuesto de 4-carbonos (ácido oxaloacético) Su ventaja es una reducción en la fotorespiración

La Pradera Norteamericana La Savana Africana La Pradera Norteamericana

Fotosíntesis C-4 La Ruta de 4-Carbonos Las Plantas tienen la Anatomía de Kranz. Dos formas de cloroplastos Células del Mesófilo tienen cloroplastos mas pequeños con grana bien desarrollada (tilacoides) y casi sin gránulos de almidón Células de la Vaina del haz tienen cloroplastos grandes con poca o casi nada de grana. Estos cloroplastos tienen gránulos de almidón grandes.

Maíz (Zea Mays): Sección Transversal células de la vaina del haz células del mesófilo

célula de la vaina del haz célula del mesófilo célula de la vaina del haz

La Ruta de 4-Carbonos Plantas con Anatomía de Kranz producen ácido oxaloacético (compuesto 4-carbonado). Molécula tri-carbonada (PEP) y bióxido de carbono son combinadas en las células del mesófilo con la ayuda de la PEP carboxilasa. PEP carboxilasa es insensible al oxígeno CO2 es “fijado” CO2 es transportado hacia las células de la vaina del haz donde ingresa al ciclo de Calvin Ello provee una notable reducción de la fotorrespiración

Fotosíntesis CAM Crassulacean Acid Metabolism (Metabolismo Acido de las Crassulaceas) Encontrado en ~ 30 familias de plantas Cactos Nueces Orquídeas Bromelias (Piña) Otras plantas suculentas (almacenadoras de agua en tallos y hojas) Permite que las plantas funcionen bien bajo condiciones limitantes de provisión de agua, así como alta intensidad lumínica.

Fotosíntesis CAM Similar a la fotosíntesis C4 en que compuestos 4-Carbonados son producidos en lugar de los compuestos 3-Carbonados Sin embargo, en CAM, los ácidos orgánicos se acumulan en la noche y se degradan durante el día, liberando bióxido de carbono PEP carboxilasa está igualmente involucrada

Fotosíntesis CAM

Ciclo de Calvin El ciclo de Calvin de las plantas constituye el contribuyente preponderante para la fijación de carbono en la tierra continental. En algas y cianobacteria, este cuenta para la preponderancia de fijación de carbono en los océanos.

Alimentado el Ciclo de Calvin En las plantas, hay tres rutas metabólicas para la fijación del carbono durante la fotosíntesis: Ruta C3 Ruta C4 Ruta CAM

Alimentando el Ciclo de Calvin: La Ruta C3 Las plantas C3 usan el ciclo de Calvin como los pasos iniciales que incorporan el CO2 en la materia orgánica, formando un compuesto de 3 carbonos como el primer producto estable. Esta forma de fotosíntesis ocurre en la mayoría de especies de plantas terrestres.

Alimentado el Ciclo de Calvin: La Ruta C4 Las plantas C4 preceden el ciclo de Calvin con reacciones que incorporan CO2 dentro de un compuesto de 4 carbonos. Estas plantas tienen una muy distintiva estructura anatómica de sus hojas. Gramíneas tropicales, tales como caña de azúcar y maíz son plantas C4, pero también hay muchas dicotiledóneas que son C4. Globalmente, 7600 especies de plantas terrestrres usan la fijación C4 del carbono, representando cerca del 3% de todas las especies.

Alimentado el Ciclo de Calvin: La Ruta CAM Las plantas-CAM usan el Metabolismo Acido de las Crassulaceas como una adaptación para condiciones áridas. El CO2 entra a través de los estomas durante la noche y es convertido en ácidos orgánicos, los cuales liberan CO2 para usarse en el ciclo de Calvin durante el día, cuando los estomas están cerrados. Las Crassulaceas y los cactos son plantas CAM típicas, así como la piña. 16,000 especies de plantas usan CAM.

Mitocondria Cloroplasto Fotosíntesis Cloroplastos (células de algunas plantas y algas) Respiración aeróbica Mitocondria (células eucarióticas anim. y veg.) Luz CO2 CO2 Glucosa + O2 ATP + + ATP O2 + Glucosa H2O H2O Respiración Fotosíntesis

METABOLISMO EN PLANTAS: DE ENERGIA LUMINICA HACIA “ATP” ENERGIA BIOLOGICA ATP ENERGIA QUIMICA

VIDA = ENERGIA (Biológica) Reacciones biologicas catalizadas por enzimas La importancia Ecológica de la Fotosíntesis y la Respiración Celular Autótrofos Heterótrofos