Metabolismo Bacteriano Conceptos

NUTRICIÓN BACTERIANA METABOLISMO BIOSÍNTESIS ENERGÍA NUTRIENTES

Nutrientes Agua CO2 Macronutrientes Micronutrientes o elementos traza Como fuente de carbono para reducirlo (f.a) u oxidarlo (q.a.l.) Como aceptor de electrones (metanogénicas) Reacciones de carboxilación Macronutrientes C, H, O, N, P, S, K, Mg (reacciones enzimáticas) Micronutrientes o elementos traza Co, Cu, Zn, Mo 3

Requerimientos nutritivos Macronutrientes: Carbono, Nitrógeno, Fósforo, Azufre, Potasio, Magnesio, Hierro, Agua Micronutrientes: Cobalto, Zinc, Cobre, Manganeso Factores de crecimiento: Aminoácidos, Vitaminas y Bases nitrogenadas

Metabolismo bacteriano Metabolismo: conjunto de reacciones químicas que tiene lugar en la célula. Tres funciones específicas: - obtener energía química del entorno, almacenarla, para utilizar luego en diferentes funciones celulares, - convertir los nutrientes exógenos en unidades precursoras de los componentes macromoleculares de la célula bacteriana, - formar y degradar moléculas necesarias para funciones celulares específicas, como por ejemplo, movilidad y captación de nutrientes. 5

Metabolismo bacteriano Secuencias de reacciones catalizadas enzimáticamente, y se divide en anabolismo y catabolismo. Anabolismo: proceso por el cual la célula bacteriana sintetiza sus propios componentes, también se denomina biosíntesis. Catabolismo: conjunto de reacciones degradativas de los nutrientes para obtener energía o para convertirlos en unidades precursoras de biosíntesis. 6

GRUPOS NUTRICIONALES Grupo nutricional Fuente de carbono Fuente de energía Fotoautótrofos CO2 Luz Fotoheterótrofos Compuesto orgánico Quimioautótrofos Sales inorgánicas Quimioheterótrofos

Metabolismo bacteriano La energía es obtenida de reacciones de oxido-reducción Transferencia de electrones o de átomos enteros de hidrógeno, por lo que se conocen también con el nombre de reacciones de deshidrogenación. 8

TIPOS DE REACCIONES METABÓLICAS Reacciones energéticas Reacciones de biosíntesis Reacciones de polimerización Reacciones de ensamblaje

REACCIONES ENERGÉTICAS: FASES Digestión extracelular Paso a través de la envuelta: Difusión simple Difusión facilitada Transporte activo Degradación y obtención de energía

Transporte de Nutrientes. Difusión simple o pasiva Difusión facilitada Traslocación en grupo Transporte activo Transporte de Nutrientes.La célula microbiana requiere energía para el transporte de iones o de otros solutos a través de la membrana celular de una concentración baja a otra mayor. Excepto el agua y algunas moléculas solubles en lípidos, son pocos los compuestos que entran a la célula microbiana por difusión simple o pasiva. En este proceso el soluto cruza la membrana gracias al movimiento al azar de las moléculas, sin interactuar con las sustancias de la membrana (Figura 49 A). Otro mecanismo por el cual las sustancias cruzan la membrana semipermeable es la difusión facilitada. En esta, el soluto se combina reversiblemente en con una molécula portadora específica vinculada a la membrana. El complejo soluto-portador va y viene entre la superficie externa e interna de la membrana desprendiendo y ligando alternativamente el soluto (Figura 49 B). La difusión simple y la difusión facilitada no requieren energía metabólica porque no acumulan el soluto contra un gradiente electroquímico u osmótico. Pero otros mecanismos de transporte a través de la membrana como la traslocación en grupo y el transporte activo si requieren energía. En la traslocación en grupo se forma un enlace covalente entre el soluto y una molécula de la membrana, generalmente una enzima. El soluto es modificado químicamente y solo se regenera en el interior de la célula microbiana al ser separado del complejo soluto - transportador con suministro de energía(Figura 49 C). En el transporte activo el soluto se acumula contra un gradiente osmótico o electroquímico mediado por energía metabólica. Se diferencia de la difusión facilitada en que el transporte activo requiere el acoplamiento de un proceso de liberación de energía. Las célula microbianas toman casi todos los solutos, como azúcares, aminoácidos, péptidos, iones y nucleósidos, por transporte activo.

Difusión simple Difusión facilitada Transporte pasivo Transporte activo

REACCIONES ENERGÉTICAS: Vía glucolítica de Embder Meyerhof Vía pentosa fosfato Ciclo de Krebs Vía de Entner Doudoroff

REACCIONES ENERGÉTICAS Fermentación: Aceptor final de e- compuesto orgánico 1 glucosa/2 ATP Respiración: Aceptor final de e- compuesto inorgánico 1 glucosa/38 ATP

Tipo de bacteria Crecimiento Producción Catalasa SOD Vía metabólica Aerobio Anaerobio Aerobia estricta + - Respiración Anaerobia Fermentación Facultativo Respiración/ Indiferente/ Aerotolerante Microaerófilo (+)

NO3-- à N2 SO42- à SH2 fumarato à succinato CO2 à CH4 Fe3+ à Fe2+ En algunas bacterias, al final de la cadena de transporte electrónico, puede existir un aceptor diferente del oxígeno (respiración anaerobia). Los aceptores y sus respectivos productos reducidos (A à AH2) son: NO3-- à N2 SO42- à SH2 fumarato à succinato CO2 à CH4 Fe3+ à Fe2+ Con estos aceptores se obtiene menos energía que con el oxígeno, porque la pareja O2/H2O es más oxidante que las otras.

REACCIONES DE BIOSÍNTESIS Formación de elementos estructurales: Ácidos grasos Azúcares Aminoácidos Nucleótidos

REACCIONES DE POLIMERIZACIÓN Y ENSAMBLAJE Formación de macromoléculas: ADN, ARN, proteínas, peptidoglicano, fosfolípidos, LPS... Formación de las distintas estructuras celulares

REGULACIÓN DEL METABOLISMO Regulación de la actividad enzimática Regulación de la síntesis enzimática: Represión Inducción

Aerobiosis vs anaerobiosis Aerobios obligados Deben vivir en ambientes donde el oxígeno está presente Anaerobios obligados Deben vivir donde no hay oxígeno. Obtienen su energía por procesos de fermentación. Anaerobios facultativos Pueden vivir con o sin oxígeno 20

Nutrición Bacteriana Fotoautótrofos: utilizan la energía solar y producen azúcares. Quimoautótrofos: necesitan sólo dióxido de carbono para obtener energía de elementos inorgánicos. Fotoheterótrofos: son únicos y necesitan la luz solar para producir energía, a partir de compuestos orgánicos. Quimoheterótrofos: utilizan moléculas orgánicas para producir su energía necesaria. 21

Nutrición Bacteriana Desde el punto de vista biosintético: Litotrofas: que sólo requieren sustancias inorgánicas sencillas (SH2 S0, NH3, NO2-, Fe, etc.) Organotrofas: requieren compuestos orgánicos (hidratos de carbono, hidrocarburos, lípidos, proteínas, alcoholes...). Autotrofas: crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgánicas sencillas. El concepto de autotrofía se limita a la capacidad de utilizar una fuente inorgánica de carbono (CO2). Heterotrofas: su fuente de carbono es orgánica (si bien otros elementos distintos del C pueden ser captados en forma inorgánica). 22

Tipos de quimiolitotrofos La capacidad de obtener energía por fosforilación oxidativa a partir de donadores inorgánicos de electrones sólo se presenta en ciertos grupos de procariotas.

bacterias de hidrógeno (H2) bacterias del hierro (Fe2+) Cada grupo fisiológico de quimiolitotrofos usa un tipo de donador inorgánico: bacterias de hidrógeno (H2) bacterias del hierro (Fe2+) bacterias del azufre (S2-, S0). bacterias nitrificantes, con dos subtipos diferentes: las oxidadoras de amoniaco (llamadas nitrosas) y las oxidadoras del nitrito (llamadas nítricas).

El uso desasimilativo de nitrato se llama desnitrificación, y ocurre por medio de una serie de fases donde el N va cambiando su estado de oxidación: NO3-- à NO2- (nitrito) à NO (óxido nítrico) à N2O (óx. nitroso) à N2 (dinitrógeno)

Sólo las bacterias sulfatorredutoras usan el sulfato como aceptor de electrones Por una ruta especial en la que el sulfato primero tiene que activarse con ATP formando la adenosina-fosfo-sulfato ( APS). La mayoría son quimiorganotrofas, pero algunas quimiolitotrofas pueden usar H2 donador de electrones.

Actúan en estas condiciones como quimiolitotrofos: Las arqueobacterias metanogénicas son los únicos seres vivos capaces de obtener energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de electrones Actúan en estas condiciones como quimiolitotrofos: 4H2 + CO2 à CH4 + 2H2O

A partir la glicólisis pueden darse la respiración aerobia o la anaerobia. En la glucólisis, tal como indica la figura, la fructosa 1,6 difosfato que se forma a partir de la glucosa, se escinde en dos unidades de tres átomos de carbono (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato), que son oxidadas a su vez a ácido pirúvico. En el paso de oxidación del gliceraldehído 3-fosfato se pierden un par de electrones (dos átomos de hidrógeno). En ausencia de oxígeno, este par de electrones puede utilizarse para reducir el ácido pirúvico a ácido láctico o etanol. En presencia de oxígeno, este par de electrones puede entrar en la cadena de transporte electrónico como veremos más adelante. Por cada molécula de glucosa metabolizada se consumen dos moléculas de ATP y se producen cuatro. El balance, por tanto, es de dos moléculas de ATP producidas en la metabolización de una glucosa por glucólisis. La reacción general se puede esquematizar de la siguiente forma: C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2 P2CH3—CO—COOH + 2NADH2 + 2ATP Glucosa Nicotinamida Fosfato Ácido pirúvico adenina inorgánico dinucleótido Cuando termina la glucólisis la reacción puede seguir en dos vías : La respiración aeróbica, en presencia de oxígeno, o la respiración anaeróbica (fermentación), en ausencia de oxígeno La glicólisis es una ruta metabólica común a todos los organismos, por eso a partir de ella pueden darse la respiración aerobia o la anaerobia.

Ciclo de Calvin o del C3 CO2 H2O H2O ATP NADPH2 Pi Ribulosa 1 fosfato Ribulosa 1,5 difosfato CO2 H2O Compuesto inestable Fructosa 6-fosfato GLUCOSA Acido 3-difosfoglicérico H2O 3-fosfo gliceraldehído Las principales etapas de la fase oscura se pueden sintetizar así : La ribulosa, una pentosa de cinco carbones ( 5C ), se produce continuamente en la célula microbiana : Actúa como una plantilla en la captación del CO2 y luego se recupera. En el ciclo del carbono se forman compuestos inestables que rápidamente se transforman en otros. En presencia de agua, tres moléculas de CO2 reacciona con 3 moléculas de la ribulosa para formar tres moléculas de un compuesto intermedio inestable de seis carbonos ( 6C ). El compuesto intermedio inestable de seis carbonos se rompe en dos, formando seis moléculas de ácido 3 fosfoglicérico, de 3 carbonos ( 3 C) El ácido 3 fosfoglicérico recibe los H y la energía de la fase lumínica, transportados por el ATP y NADPH2 , y se convierte primero en 6 moléculas de ácido 1,3 difosfoglicérico, que luego se convierten en seis moléculas 3 - fosfogliceraldehído De las seis moléculas 3 - fosfogliceraldehído se utilizan cinco para regenerar el compuesto de cinco carbonos que sirve de plantilla (la ribulosa) para la captación de CO2 y queda una molécula de 3 - fosfogliceraldehído. El ciclo se debe cumplir dos veces para que dos moléculas de 3 - fosfogliceraldehído se conviertan en una molécula de un azúcar sencillo como la fructosa 6-fosfato y esta a su vez se convierta en glucosa, como producto final principal de la fotosíntesis. Algunos de los compuestos intermedios, como el ácido fosfoglicérico pueden seguir otra vía metabólica y ser transformados en ácidos orgánicos, lípidos, aminoácidos y ácidos nucleicos ( Figura 51). La glucosa formada en la fotosíntesis se convierte, por procesos enzimáticos en otras sustancias de los microorganismos : lípidos (grasa, aceites), proteínas (hormonas, enzimas), carbohidratos (glicógeno, celulosa) y vitaminas. Algunos de ellos pueden ser aprovechados más tarde en procesos de respiración aeróbica o anaeróbica para extraerles su energía NADPH2 Pi Acido 1,3-difosfoglicérico ADP +NADP

La glucólisis, ruta metabólica común a todos los organismos LA GLUCÓLISIS (GLICÓLISIS) La degradación de la glucosa puede tener lugar por glucólisis, una de las rutas más importantes que utiliza la célula microbiana para producir energía. La glucólisis no requiere presencia de oxígeno y puede tener lugar tanto en célula microbianas aerobias como anaerobias. En ella la fructosa 1,6 difosfato que se forma a partir de la glucosa, se escinde en dos unidades de tres átomos de carbono (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato), que son oxidadas a su vez a ácido pirúvico. En el paso de oxidación del gliceraldehído 3-fosfato se pierden un par de electrones (dos átomos de hidrógeno). En ausencia de oxígeno, este par de electrones puede utilizarse para reducir el ácido pirúvico a ácido láctico o etanol. En presencia de oxígeno, entran en la cadena de transporte electrónico. Por cada molécula de glucosa metabolizada se consumen dos moléculas de ATP y se producen cuatro. El balance, por tanto, es de dos moléculas de ATP producidas en la glucólisis. La reacción general se puede esquematizar de la siguiente forma: C6H12O6 + 2NAD +2ADP+2 P 2 CH3—CO—COOH+2NADH2+ 2ATP Glucosa Nicotinamida Fosfato Ácido pirúvico adenina inorgánico dinucleótido Terminada la glucólisis la reacción puede seguir en dos vías : La respiración aeróbicao la respiración anaeróbica (fermentación)

La glucólisis es una vía común para la producción de energía puesto que éste es un proceso activo, tanto cuando hay presencia de oxígeno ( Glucólisis aeróbica), como cuando no hay oxigeno disponible en la célula (glucólisis anaeróbica). Esta característica de la glucólisis es crucial porque es la que permite que las células sobrevivan y relizen trabajo, durante un determinado período de tiempo, en condiciones anaeróbicas o en situaciones " anóxicas. La glucólisis también es una vía metabólica para la oxidación de otros monosacáridos como la fructosa y la galactosa. Para los propósitos de este curso, lo más importante no es aprenderse los nombres de todos los intermediarios,ni de todas las enzimas, en las diferentes etapas de la glucólisis, sino comprender la estrategia general de este sub-proceso en relación con el proceso general de la respiración celula y reconocer los principales intermediarios del proceso para tener una visión general del mismo. La glucólisis es un proceso es "exergónico”( libera energía), porque es a la vez oxidativo y catabólico: 1. Oxidativo porque mediante el se le "quitan" electrones a la molécula de glucosa . En términos del metabolismo energético, los electrones que se le "extraen" a una molécula son "energía potencial" . produce energía en forma de ATP 2. Catabólico porque se "divide" la molécula de glucosa ( C6 ) en dos móleculas que contienen exactamente la mitad de átomos de carbono cada una (C3 ). Produce "energía potencial" ( ¡ojo!, este concepto, aquí no es el mismo utilizado por la física) y se trata de la energía que transportan los "portadores de electrones como el NADH , coenzima que participa activamente en este proceso. Cuando se completa la vía anaeróbica de la glucólisis, el NADH que se produce en las etapas intermedias del proceso, se reinvierte en la etapa final , por lo tanto la producción de NADH neto está condicionada a si el proceso de producción de energía es aeróbico o anaeróbico.

A partir la glicólisis pueden darse la respiración aerobia o la anaerobia. En la glucólisis, tal como indica la figura, la fructosa 1,6 difosfato que se forma a partir de la glucosa, se escinde en dos unidades de tres átomos de carbono (dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído 3-fosfato), que son oxidadas a su vez a ácido pirúvico. En el paso de oxidación del gliceraldehído 3-fosfato se pierden un par de electrones (dos átomos de hidrógeno). En ausencia de oxígeno, este par de electrones puede utilizarse para reducir el ácido pirúvico a ácido láctico o etanol. En presencia de oxígeno, este par de electrones puede entrar en la cadena de transporte electrónico como veremos más adelante. Por cada molécula de glucosa metabolizada se consumen dos moléculas de ATP y se producen cuatro. El balance, por tanto, es de dos moléculas de ATP producidas en la metabolización de una glucosa por glucólisis. La reacción general se puede esquematizar de la siguiente forma: C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2 P2CH3—CO—COOH + 2NADH2 + 2ATP Glucosa Nicotinamida Fosfato Ácido pirúvico adenina inorgánico dinucleótido Cuando termina la glucólisis la reacción puede seguir en dos vías : La respiración aeróbica, en presencia de oxígeno, o la respiración anaeróbica (fermentación), en ausencia de oxígeno La glicólisis es una ruta metabólica común a todos los organismos, por eso a partir de ella pueden darse la respiración aerobia o la anaerobia.

Ciclo de Krebs o Ciclo del ácido tricarboxílico (ATC) La etapa del ciclo de Krebs comienza con el último producto de la glucólisis : el ácido pirúvico. Como en el paso anterior la molécula de glucosa se escinde en dos de gliceraldehido - 3 - fosfato, al final se producen 2 moléculas de ácido pirúvico. O sea que por cada molécula de glucosa se repite dos veces el ciclo de del ácido tricarboxílico. El ciclo del ácido tricarboxílico (ATC) es una secuencia de reacciones que genera energía en forma de ATP y de moléculas de coenzimas reducidas (Nicotinamida-adenina-dinucleótido, Nadh2 Y Flavina adenina dinucleótido, FADH2). El ciclo empieza cuando el ácido pirúvico es parcialmente degradado, al perder una molécula de bióxido de carbono y dos hidrógenos y luego se combina con la coenzima A para formar acetil CoA.

El ATC, También desempeña otras funciones El ATC, También desempeña otras funciones. Muchos intermediarios del ciclo son también precursores de la biosíntesis de aminoácidos, purinas, pirimidinas, etc. Por lo tanto, el ciclo ATC es un ciclo anfibólico, lo cual significa que no funciona solamente en el catabolismo (degradación) sino también en reacciones anabólicas (síntesis). El ATC, También desempeña otras funciones. Muchos intermediarios del ciclo son también precursores de la biosíntesis de aminoácidos, purinas, pirimidinas, etc. Por lo tanto, el ciclo ATC es un ciclo anfibólico, lo cual significa que no funciona solamente en el catabolismo (degradación) sino también en reacciones anabólicas (síntesis).

2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP El conjunto de reacciones del ciclo ATC se puede resumir en la siguiente forma: Acetil-CoA + 3H2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi  2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP El conjunto de reacciones del ciclo ATC se puede resumir en la siguiente forma: Acetil-CoA + 3h2O + 3NAD+ + FAD+ + ADP + Pi  2CO2 + CoA + 3NADH2 + FADH2 + ATP Como la degradación glucolítica de una molécula de glucosa da lugar a dos de Acetil CoA, que pueden entrar en este ciclo, el resumen total será el doble del indicado en esta reacción, por molécula de glucosa degradada. Una molécula de glucosa da lugar a dos de acetil- CoA, que pueden entrar en este ciclo El total será el doble del indicado en esta reacción

Rendimiento total en ATP por molécula de glucosa Rendimiento energético de la respiración aerobia El rendimiento energético de la degradación de una molécula de glucosa en condiciones aeróbicas, se produce cuando los electrones de las moléculas de coenzimas reducidas alimentan la cadena de transporte electrónico. Los electrones se transfieren escalonadamente desde las coenzimas transportadoras al oxígeno molecualr, que se acoplan a la formación de ATP por fosforilación oxidativa. Por cada molécula de glucosa degradada se producen 12 coenzimas reducidas: dos de FADH2 (una por cada vuelta del ciclo ATC) y 10 de NADH2 (dos de la glucólisis, dos del paso de la glucólisis al ciclo ATC, es decir, de ácido pirúvico a acetil CoA y seis de las dos vueltas del ciclo ATC). Como cada NADH2 genera tres moléculas de ATP y cada FADH2 dos moléculas de ATP aparecerán 34 moléculas de ATP por oxidación de estas coenzimas en la cadena respiratoria

Catabolismo de los lípidos Glicerina Ácido graso Lípido 3 Ácidos grasos

Todos los compuestos de esta reacción entran a la vía glucolítica. Catabolismo de lípidos La degradación de lípidos o grasas comienza con la hidrólisis de triglicéridos a glicerina y ácidos grasos, por la acción de enzimas denominadas liasas: Glicerina +ATP --> ADP + Glicerina 3P-->NAD+Glicerina 3P-->Fosfato f de hidroacetona + NADH2 Los ácidos grasos se oxidan por la eliminación sucesiva de fragmentos de dos átomos de carbono en forma de acetil CoA. Este acetil CoA formado puede entrar en el ciclo ATC y los átomos de hidrógeno con sus electrones, en la cadena de transporte electrónico, dando lugar a fosforilación oxidativa. Hay mayor rendimiento energético por gramo de grasa que por gramo de carbohidrato o de proteína : 1 gramo de lípido  9.3 Kcal 1 gramo de carbohidrato  3.6 Kcal 1 gramo de proteína  4.0 Kcal Todos los compuestos de esta reacción entran a la vía glucolítica.

Oxidación de los ácidos grasos

CATABOLISMO DE PROTEÍNAS Las proteínas son demasiado grandes para atravesar las membranas Los microorganismos excretan proteasas que hidrolizan las proteínas exógenas a péptidos. Proteasas Peptidasas Proteínas----- Péptidos------- Aminoácidos Catabolismo de proteínas Las proteínas exógenas, como las ingeridas durante la alimentación, pueden ser degradadas utilizando sus productos como fuentes de carbono, nitrógeno y energía. Como las moléculas de las proteínas son demasiado grandes para atravesar las membranas de los microorganismos, los organismos excretan proteasas, que hidrolizan las proteínas exógenas a péptidos. El proceso sería el siguiente: Proteasas Peptidasas Proteínas ----- Péptidos ------- Aminoácidos Cuando se produce la degradación de los aminoácidos, sus esqueletos carbonados se transforman en compuestos que pueden entrar en el ciclo ATC para sufrir una mayor oxidación. Esta entrada en el ciclo ATC puede ser vía acetil CoA, ácido cetoglutárico, ácido succínico, ácido fumárico o ácido oxaloacético Los esqueletos carbonados de los aminoácidos entran en el ciclo ATC para sufrir una mayor oxidación vía acetil CoA, ácido cetoglutárico, ácido succínico, ácido fumárico o ácido oxaloacético

RUTAS DE OTROS COMPUESTOS EN LA RESPIRACIÓN AERÓBICA Otros aminoácidos de más de 3C Acetil CoA 2C Ácido pirúvico Aminoácidos Alcohol Ácidos Grasos Ácido Láctico Glicerol Azúcares complejos Almidón Gliceraldehído 3 P Glucosa 6C Ciclo de los ácidos tricarboxílicos RUTAS DE OTROS COMPUESTOS EN LA RESPIRACIÓN AERÓBICA Rutas del catabolismo o degradación de compuestos en la respiración aeróbica La glucosa es la fuente de energía más importante para la mayor parte de las célula microbianas. Sin embargo, otras sustancias como lípidos y proteínas, pueden utilizarse como fuentes alternativas (Figura 48). Todas estas reacciones son mediadas por enzimas. Existe una regla general que rige su utilización: se han de convertir de la forma más rápida y eficiente en intermediarios de las rutas glicolítica y del ciclo ATC, de manera para llevar a cabo su degradación completa, el número adicional de enzimas sea el mínimo posible. Esta es la razón por la que las rutas glicolítica y el ciclo ATC constituyen el esqueleto alrededor del cual se componen el resto de las vías degradativas

BIOSÍNTESIS (Anabolismo) El proceso más complejo y que mas energía requiere es la biosíntesis de constituyentes de los microorganismos, o macromóleculas que hacen parte de la estructura celular. En la célula microbiana, continuamente se utilizan las moléculas sencillas, producto de la degradación de sustancias complejas, para resintetizar otros compuestos complejos que le permita formar nuevas estructuras, reproducirse, formar enzimas, etc. Como la formación de nuevas moléculas implica la formación de enlaces químicos, la célula microbiana necesita utilizar energía.

Unidades estructurales Intermediarios de bajo peso molecular Unidades estructurales Macromoléculas (Alto peso molecular) Asociaciones supra - moleculares Organelas Acetato, Malonato Ácidos grasos, Glicerina Lípidos Fosfopiruvato, Malato Azúcares sencillos Poli - sacáridos Cetoácidos Aminoácidos Proteínas Ribosa carbamil fosfato Mono - nucleóticos Ácidos Nucléicos Complejos enzimáticos, Ribosomas, Sistemas contráctiles Núcleo, mitocondria, cloroplasto, etc.

RELACIÓN ENTRE LAS TRANSFORMACIONES CATABÓLICAS Y ANABÓLICAS

FASE I FASE II FASE III CO2 Lípidos Polisacáridos Proteínas Aminoácidos Hexosas Pentosas Acidos grasos Glicerina Gliceraldehido 3-fosfato Fosfoenolpirúvato Á.Pirúvico CO2 Succinil CoA Acido Fumárico Acido Málico Acido Cítrico Acido  - cetoglutárico Acido Isocítrico Acido Succínico A. Oxaloacético Acetil CoA FASE III FASE II FASE I Ciclo de los ácidos tricarboxílicos