SISTEMA MUSCULAR EN PECES SEMINARIO DE ICTIOLOGIA MICHAEL ZAPATA – FLAVIO VELEZ

 En el sistema muscular de los peces la locomoción ocurre como resultado de los movimientos ondulatorios producidos por la contracción de bloques de segmentos musculares llamados miotomos o miomeros. Mientras los bloques de músculo de un lado se contraen, los del lado opuesto se relajan flexionando alternadamente el cuerpo entero de lado a lado. Dichos movimientos generan fuerzas de propulsión que empujan al pez hacia adelante a través del agua.locomoción  El desarrollo muscular está estrechamente ligado con los huesos a los cuales el músculo está unido y varía de acuerdo a la edad, actividad física y estado nutricional del pez. En el sistema muscular de los peces, en la mayoría de especies, el músculo continúa su desarrollo a lo largo de la vida del animal y por lo tanto el crecimiento de la musculatura es una combinación de células recientemente formadas y fibras pre-existentes de mayor tamaño.animalcélulas  S. MUSCULAR CYCLOSTOMATA  S. MUSCULAR PISCINE

SISTEMA MUSCULAR CYCLOSTOMATA  En las lampreas y mixinos (cyclostomata) se encuentra una disposición muy simple de la musculatura debido a su posición evolutiva primitiva y también a que por la falta de apéndices pares, no requieren de la presencia de músculos especializados.  En estos peces el musculo situado detrás de la cabeza, esta uniformemente segmentado (isómeros). Los miosepta se unen a los haces de musculo, los miotomos que constituyen el gran volumen del cuerpo. Los musculos segmentados predominan también en todos los peces mandibulados. Tanto en los agnatos como en los gnatostomados el musculo axial viene a ser el principal medio de locomoción y juegan un importante papel para darle forma al animal.

SISTEMA MUSCULAR PISCINE  En los peces como en otros vertebrados los tres tipos principales de musculos (estriado, liso, cardiaco) pueden ser fácilmente distinguidos histológicamente. Desde el punto de vista de su inserción existen dos clases: esquelético (estriado) y no esquelético (liso y cardiaco).  En relación a su función tamben hay dos tipos: voluntario (esquelético o estriado) e involuntario (liso y cardiaco). La musculatura esquelética lateral en los peces también ah sido clasificada deacuerdo a su tipo estructural como ciclostomine (Agnatos vivientes) y Piscine (Chondrichthyes y Osteichthyes vivientes fig:1  con una flexión hacia adelante y dos hacia atrás, siendo tres de curvatura amplia. La inclinación interna de todo el miómero es craneal.  El miómero típico piscino es de la forma: con flexiones abruptas. Las flexiones de miómeros sucesivos forman, internamente, concavidades cónicas. Las aberturas terminales de los conos miran hacia atrás y sus ápices en dirección craneal. Los extremos abiertos de las flexiones miran hacia adelante pero apuntan hacia atrás, en dirección caudal.

Figura: 1. Patrones miomdricos esquematizados de la musculatura lateral en los grupos superiores de peces vivientes (Fuente: Nursall, 1956): (a) ciclostomino, como en la vista lateral de una lamprea (Perrornyzon); (b) piscino, tiburón (Squalus); (c) piscino, pez óseo, perca (Perca); (a-c) con detalles de la vista lateral de un miómero aislado. (d) Sección casi frontal de una perca (Perca) para mostrar la apariencia en forma de arco de los miómeros.

MÚSCULOS ESQUELÉTICOS DEL TRONCO l os músculos del tronco se insertan firmemente en el esqueleto basal y son de utilidad primordial para efectuar los movimientos de las partes esqueléticas y para la locomoción. Los miotomos, o sea, esos prominentes haces de músculos de los lados del tronco, son visibles y conocidos como carne del pez cuando éste ha sido despojado de la piel o está preparado frente a nosotros en forma de tajada (en sección transversal). Las particiones delgadas que unen a los miotomos han sido ya descritas y denominadas miosepta (partes del esqueleto membranoso). Los míotomos aparecen segmentariamente como miomeros en los embriones. De estos miomeros, en posiciones apropiadas en el cuerpo, derivan: a.Los músculos oculomotores: tres pares por cada ojo b.b. Los músculos hipobranquiales: generalmente en el piso de la faringe, las mandíbulas, el hioides y los arcos branquiales (importantes como extensores. c. Los músculos branquioméricos: de la cara, mandíbulas y arcos branquiales (importantes como constrictores. d. Músculos apendiculares: músculos radiales en las bases de los radios de aleta y protractores, retractores, elevadores, depresores, aductores y abductores en las aletas pares, etc.

Según su función se clasifican en: abductor : separa miembro del cuerpo aductor : acerca un miembro al cuerpo depresor : abate un órgano o apéndice sobre el cuerpo elevador : eleva un órgano protractor : lleva hacia delante un órgano extensor : extiende un órgano o apéndice retractor : recoge un órgano o apéndice constrictor : rodea en forma de anillo una abertura u órgano tubular dilatador : dispuesto radialmente, aumenta una abertura flexor : dobla o curva un apéndice erector : levanta o mantiene en erección un órgano o apéndice rotador : gira un órgano o apéndice sonorífico : hace vibrar un órgano causando sonidos

Las dos masas musculares laterales más importantes están separadas por el septo esqueletógeno horizontal. La masa superior (epaxial) en cada lado del plano sagita1 sea poya sobre el septoa xial horizontal y la ventral (hipaxial) debajo del mismo. Una tercera masa de músculo, relativamente oscuro y en forma de cuña delgada, se encuentra en, cerca o extendida arriba y abajo de la intersección del septo esqueletógeno horizontal y la cápsula de tejido conectivo del cuerpo, bajo la piel. Esta masa muscular ha sido llamada de varios modos, como “carne negra” o “músculo rojo” y, a menudo, cuando se trata de peces que se alimentan en el fondo de los depósitos de agua como la carpa (Cyprinus carpio), “franja lodosa” o “línea lodosa”. Este tejido muscular oscuro es notable en la cola de muchos peces óseos y termina antes de llegar a la cintura pectoral. El nombre técnico M. lateralis superficialis es el que se le ha dado; es a menudo grasoso (por ejemplo en el salmón asiático, Oncorhynchus tshawytscha).

MUSCULATURA ESQUELETICA DE LA CABEZA En la cabeza de un pez la musculatura está asociada primariamente ya sea con las mandíbulas o con los arcos branquiales. Pero hay componentes superficiales y profundos para ambos que no solamente difieren entre los grupos superiores de peces, sino hasta en las especies afines. Solamente se da aquí una introducción al estudio de los músculos superficiales más evidentes en dos peces; uno de ellos, el tiburón, que tiene las mandíbulas sostenidas por el arco hioideo (condición hiostílica) y el otro, un pez óseo, que no tiene las mandíbulas sostenidas de esa manera (condición autostílica). Cuando el rostro de un tiburón es despojado de la piel muestra muchos músculos mandibulares (Figura 3.8) entre los cuales el masticador de la mandíbula inferior (M. adductor mandibuluris) es el más evidente. A nivel de las branquias los constrictores externos (dorsal y ventral) son superficialmente más notables. Pero algunos músculos especiales se han vuelto útiles para el protector de las branquias, el opérculo.

Figura: 2. musculos superficiales de la región cefálica de un pez oseo (Salmon chinense - Oncorhynchus tshawytscha) (fuente: Greene y Greene 1914)

MÚSCULOS ESQUELÉTICOS DE LAS ALETAS MEDIAS Los músculos de las aletas medias sirven para que el pez pueda desplazarse al moverlas y para maniobrar en el agua (mientras es impelido mediante la acción de otros músculos). Superficialmente estos músculos, para las aletas dorsal y anal, están dispuestos por pares: el protractor (para levantar) y el retroactor (para deprimir); los inclinadores laterales (para doblar) en cada radio de aleta desde cada lado; y, de la misma manera, para cada uno de los radios de aleta de los que están cercanos al plano medio, un erector hacia adelante y un depresor hacia atrás. La aleta caudal tiene las masas laterales de músculo fijadas mediante tendones a su base. Además, de la musculatura superficial lateral nacen internamente secciones de músculo que se han especializado para mover a la aleta caudal: para doblarla y levantarla (flexores dorsales), y para bajarla (flexores ventrales), así como para extenderla y estrecharla como si fuese un abanico (flexores interfilamentales entre los radios de aleta)

MÚSCULOS ESQUELÉTICOS DE LAS ALETAS PARES Son de interés aquí las masas musculares relativamente pequeñas pero muy especializadas que nacen como secciones de los miomeros axiales embriónicos para servir a las aletas pares del mismo modo como otros músculos pequeños lo hacen con las aletas medias. Haces superficiales de músculo apendicular son visibles cerca de las bases de las aletas cuando la piel es removida. Ellos son responsables de los movimientos de los apéndices que son independientes de los movimientos del tronco. Los músculos de las aletas pares son, básicamente abductores (producen movimiento hacia afuera) y aductores (hacia adentro), y están provistos de apéndices como delgadas hojas de músculo entre los radios de aleta (para doblarlas) y otros que sirven para sostener o mover la cintura (Figuras 3.8 y 3.12). Cuando las aletas pares tienen otras funciones, es decir, que no se limitan a maniobrar el cuerpo; se especializan y sirven también para conducir el esperma hacia la hembra (el abrazo o amplexus e introducción como en los machos de tiburón y especies afines? Elasmobranchii).

Figura: 3. Músculos superficiales y profundos de la aleta media de un pez (aleta dorsal del salmón chinense, Oncorhynchus tshawytscha). (Basado en Greene y Greene, 1914).

figura: 4. Musculatura profunda de la aleta caudal de un pez óseo (cola del salmón chinense, Oncorhynchus rshawytscha). (Basado en Greene y Greene, 1914).

Figura: 5. Músculos superficiales de las aletas pblvicas y cintura p6lvica en un pez óseo (región p6lvica del salmón chinense, Oncorhynchus rshawytscha). (Basado en Greene y Greene, 1914).

MÚSCULO CARDÍACO Los principales componentes del corazón son el músculo y el tejido conectivo. El músculo cardíaco es de color rojo oscuro, en contraste con el músculo esquelético cuyo color varía del blanquecino al rosado (raramente café rojizp), de acuerdo a las especies. Su contracción es involuntaria. La masa muscular es más gruesa en las paredes del ventriculo; el atrio o auricula tiene paredes relativamente delgadas. La musculatura del corazón (miocardio) está cubierta externamente por el epicardio e internamente por el endocardio, ambos componenteess queléticos membranosos del pericardio.

MÚSCULOS LISOS En los peces, como ocurre generalmente en todos los vertebrados, los músculos involuntarios lisos están localizados en muchos órganos diferentes. Quedan incluidos los siguientes: a. Los del tracto digestivo: fibras longitudinales y circulares, responsables de producir movimientos y desplazamiento del alimento en el tracto (peristalsis); las vejigas gaseosas también tienen estas dos clases de fibras. b. Los de las arterias: fibras circulares que mantienen la presión sanguínea. c. Los de los conductos reproductores y excretores dezplazan los productos. d. Los del ojo: acomodación de la visión mediante movimientos en el lente (cristalino) y regulación de la intensidad de la luz (dilatación o contracción del iris); que difieren en desarrollo y función en los diferentes grupos de peces.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS  LAGLER, K.; J. BARDACH y R. MILLER Ictiología. AGT Editor S.A. 1º Ed. español.México.  VEGAS, M Ictiología. Univ. Nac. Agraria La Molina. Lima.  M. BESSONART; A. RODRIGUEZ Y. Agnatos y condrictios. Facultad de ciencias Seccion Zoologia Vertebrados. Curso Biologia Animal 2007