Citoesqueleto y microtúbulos Movimiento por cilios y flagelos Movimiento anafásico de organulos, vesículas y sustancias Dra. Juidith García de Rodas Salón 207, Año 2016

Los microtúbulos : Estructuras tubulares de 25 nm de diametro y longitud varíable, constituidos por 13 protofilamentos constituidos de alfa y beta tubulina. Se originan en los centros organizadores de microtúbulos (COM), formados por 2 centriolos constituidos de microtúbulos y material pericentriolar, localizados a lo largo del citoplasma. . Ensamble de microtúbulos por monómeros de actina alfa y beta. Ensambre de protofilamentos para estructurar 1 micro túbulo. Elongación

El sistema de microtúbulos de las células animales se forma a partir del centrosoma, que posee 2 centriolos rodeados por el material pericentriolar, que es un complejo protéico, donde se encuentran los anillos de γ-tubulina a partir de los cuales se polimerizan los microtúbulos.  Microtúbulos igual que los microfilamentos, tienen polaridad, su extremo menos (–) corresponde a su origen en el centriolo, y el mas (+) hacia donde se alarga. Células vegetales superiores no tienen centriolos, por lo que carecen de un centro de organización específico o centrosoma.

Polimerización de microtúbulos Los microtúbulos se polimerizan cuando el extremo + está formado por dímeros GTP, formando el casquete de GTPs. Los microtúbulos se despolimerizan cuando los dímeros-GDP se encuentran ocupando el extremo más.

Unida a los 2 centriolos que constituyen el centro organizador de microtúbulos, se localiza una gama γtubulina, proteína de nucleación que sirve de enlace de los microtúbulos a los centrosoma.

Polimerización de los microtúbulos microtúbulo deja de unir monómeros Los microtúbulos nacen de sus centros de organización y parten del centrómero mediante una proteina Tubulina Gama o de nucleación. Este proceso se lleva a cabo en tres momentos: Nucleación Alargamiento Estabilización: cuando alcanza la longitud necesaria. Microtúbulos en crecimiento Monómeros de alfa y beta tubulina Oligomeros

Unida a los 2 centriolos que constituyen el centro organizador de microtúbulos, se localiza una gama γtubulina, proteína de nucleación que sirve de enlace de los microtúbulos a los centrosoma.

Centríolos: Implicados en la formación de corpúsculos basales que son importantes para la estructura de los cilios y flagelos El centriolo se estructura de 9 tripletes de microtúbulos. La vida media de un microtúbulo individual es de 10 minutos, mientras que la vida media de una molécula de tubulina, desde su síntesis a su degradación proteolítica, es de más de 20 hrs.

No motoras: MAP 2 Tau MAP1B (estabilizan microtúbulos) Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, que alcanzan su estabilidad por un grupo de proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs). Las mejor conocidas son las MAP-1, MAP-2 y Tau, en células neuronales y MAP-4 en todas las células. Estas MAPs ademas de evitar la despolimerización asocian microtúbulos a otros componentes celulares. Motoras: transportan cargas a lo largo de los microtúbulos Kinesinas (hacia extremo +) Dineinas (hacia extremo -) Dirigen la localización de organelas delimitadas por membranas y de otros componentes celulares No motoras: MAP 2 Tau MAP1B (estabilizan microtúbulos)

Movimientos dependientes de los microtúbulos Intracelular De orgánulos B. De vesículas C. De sustancias De cromosomas Ó anafásico Celular De cilios b. De Flagelos

Movimiento anafásico Huso mitótico estructurado por microtúbulos, que permite el movimiento cromosómico a los polos de la célula durante la mitosis y la meiosis. Tambien participan proteínas motoras como las kinesinas y las dineinas. En la figura se observa la célula en proceso de división del material génetico a cada una de las células hijas, evento denominado movimiento anafásico. Microtúbulos polimerizándose para formar el huso mitótico a partir del centrosoma, en donde participa una gama tubulina o proteína de unión que enlaza los microtúbulos polares, astrales y cinetocóricos hasta que finalice el evento. Este es un movimiento temporal

Movimientos dependientes de los microtúbulos Intracelular De orgánulos B. De vesículas C. De sustancias De cromosomas Ó anafásico Celular De cilios b. De Flagelos

Movimiento de orgánulos, vesículas y sustancias intracelulares: Cuerpo basal Axonema Dineina es el motor molecular de los microtúbulos. Nexina une a los a los dobletes Tripletes de microtubluos Doblete de micro túbulos El axonema y el centrosoma son estructuras constituidas de microtúbulos, los cuales se diferencian por el número de microtúbulos que poseen: el cuerpo basal (centrosoma) se compone de 9 tripletes (27) de microtúbulos, el axonema o cuerpo basal de 9 dobletes periféricos y 2 microtúbulos centrales.

La dineína es un complejo de 10 cadenas polipeptídicas, que pueden variar en diferentes tipos celulares, y que está formado por una cabeza globular doble o triple, que puede unirse de manera ATP-dependiente con la superficie del microtúbulo B del par vecino, y un tallo más delgado unido permanentemente al microtúbulo A al que pertenece. La dineína es una proteína fundamental en el movimiento ciliar. El axonema

Axonema Dineina y nexina: La longitud del axonema es de varios micrómetros en los cilios y puede llegar a más de 1 mm en los flagelos. Su diámetro es de 0,2 mm. Dineina y nexina: Son proteinas asociadas a micro- túbulos para mantener la estructura del cilio y del flagelo. La nexina conecta entre sí a los pares periféricos de microtúbulos. Las conexiones radiales son puentes que conectan al microtúbulo A de cada par periférico con una vaina proteica que rodea a los microtúbulos centrales. Estos puentes terminan en una cabeza o protuberancia. El movimiento de un cilio o un flagelo es dependiente de ATP Microtulo o subfibra A completo y subfibra B el A con sus 13 protofilamentos visibles y el B con 10 u 11.

Movimiento de los cilios y los flagelos

CILIOS: son estructuras digitiformes que pueden moverse en sincronía. Otro tipo de estructura formada por microtúbulos son los centríolos y cuerpos basales que se forman por la agrupación de 3 semimicrotúbulos en 9 paquetes distintos, sin microtúbulos en su interior, creando la forma 9 + 0 FLAGELOS: son apéndices como látigos que ondulan para mover las células, mas largos que los cilios. Brazos de dineina defectuosos, impiden buena movilidad del flagelo, causan infertilidad y también conducen a problemas del tracto respiratorio y los senos respiratorios. Abajo hay dos cortes transversales de la cola de un espermatozoide CILIOS: son estructuras digitiformes que pueden moverse en sincronía. Los cilios eucariontes se encuentran en epitelios especializados, que barren fluidos sobre células estacionarias en epitelios de la traquea, oviducto femenino e intestino.

Proteinas asociadas a microtúbulos MAP: estbilizan TAU: específica de axones , mantiene paralelos los microtúbulos PROTEINAS DESESTABILIZADORES: secuenstran monòmeros PROTEINAS MOTORAS: kinesinas y dineinas La dineína se mueve hacia el "extremo menos del microtúbulo (movimiento retrógrado), es clave en el transporte retrógrado de sustancias en la célula. Es de gran importancia en el axón neuronal, y en el movimiento de cilios y flagelos. Generador de fuerza para el movimiento cromoosomal. . La Kinesina proteína motora que median el transporte intracelular anterógrado sobre los microtúbulos, que son componentes del citoesqueleto. La palabra kinesina etimológicamente proviene del griego kinetos que significa móvil. La dineína y la  kinesina, son proteínas globulares motoras, generadoras de fuerza y asociadas a los microtúbulos.

Actividades de los microtúbulos Funciones: Establecer la disposición espacial de algunos orgánulos Transportar vesículas o macromoléculas entre compartimentos celulares, División celular porque forman el huso mitótico Son esenciales para la estructura y función de los cilios y de los flagelos. Participan en la distribución de los microfilamentos Propias de las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímeros de proteinas globulares, la alfa y beta tubulina. Los microtúbulos tienen la característica de polimerizarse y despolimerizarse rapidamente, igual que los microfilamentos

Laboratorio Obseervación de células flageladas Observación de células ciliadas y flageladas