Patrones de la diversidad de especies Biodiversidad 2016 Cátedra de Ecología, Facultad de Agronomía, UBA

Temas de la clase Gradiente latitudinal de la riqueza de especies. Hipótesis: energía, tiempo, equilibro dinámico. Efectos de estrés, disturbios y heterogeneidad. Diversidad–Productividad a distintas escalas. Area y distancia: Teoría de Biogeografía de Islas. Diversidad local y regional.

1. Gradiente latitudinal de la riqueza de especies.

La diversidad de especies cambia predictiblemente con la latitud. Moluscos bivalvos en las costas oceánicas Mamíferos en NorteAmérica Otros factores como el tipo y heterogeneidad del hábitat o el aislamiento geográfico modifican la relación diversidad-latitud. Ricklefs (1998).

… el gradiente latitudinal de diversidad parece un patrón general.

… aunque existe mucha variación dentro de un mismo rango latitudinal. La diversidad de aves en zonas templadas depende de la estructura de la vegetación. La riqueza de aves aumenta en el sentido de la agujas del reloj (pantano a bosque). ver Ricklefs (1998)

Teoría del nicho ecológico ¿cómo empaquetar muchas especies en un mismo hábitat? Rango de recursos más amplio. Mayor especialización de las especies. Mayor superposición en el uso de los recursos. Mayor saturación de la comunidad (efecto tiempo). Rango de recursos disponibles Grado de superposición de los nichos Amplitud del nicho Begon, Harper & Townsend (1996).

2. Causas del gradiente latitudinal: hipótesis. Disponibilidad de energía. Tiempo, área y estabilidad climática. Diversificación: Equilibrio especiación vs. extinción. Origen geográfico y dispersión.

La energía interactúa con la disponibilidad de agua para las plantas. La disponibilidad de energía parece influir sobre la diversidad a la escala latitudinal. Árboles en norteamérica Vertebrados en norteamérica Árboles en Sudáfrica Los ambientes cálidos mejoran el balance energético de los animales, favorecen el crecimiento poblacional y la persistencia de especies con nichos estrechos. La energía interactúa con la disponibilidad de agua para las plantas. Begon, Harper & Townsend (1996).

… hay numerosos ejemplos sobre el “efecto” de la energía. Aves residentes (Gran Bretaña) … hay numerosos ejemplos sobre el “efecto” de la energía. Gasterópodos marinos (Pacífico Oriental) Escarabajos (un género) (Norte América) Gaston (2000), Nature.

La temperatura del agua es el mejor predictor de la diversidad marina global c/ pinípedos Hotspots, las celdas de diversidad más alta (10% del total). Tittensor et al. (2010), Nature.

2. Causas del gradiente latitudinal: hipótesis. Disponibilidad de energía. Tiempo, área y estabilidad climática. Diversificación: Equilibrio especiación vs. extinción. Origen geográfico y dispersión.

Hipótesis de la “edad” y el “area” de los trópicos Grandes bosques de coníferas; anfibios y reptiles Primeros dinosaurios Primeras aves y mamíferos Plantas c/ flores; Primeros mamíferos c/ placenta

2. Causas del gradiente latitudinal: hipótesis. Disponibilidad de energía. Tiempo, área y estabilidad climática. Diversificación: Equilibrio especiación vs. extinción. Origen geográfico y dispersión.

Energía / Recursos Tiempo / Estabilidad Diversificación Mittelbach et al. (2007), Ecol. Lett.

2. Causas del gradiente latitudinal: hipótesis. Disponibilidad de energía. Tiempo, área y estabilidad climática. Diversificación: Equilibrio especiación vs. extinción. Origen geográfico y dispersión.

Conservación vs. Evolución de nichos ecológicos “La Cuna” “El Museo” Conservación vs. Evolución de nichos ecológicos TCH “Nacido en el trópico” Jablonski (2007), Science.

Origen, dispersión, diversificación: nuevas evidencias Condamine et al. (2012) Ecol. Letters.

Origen y evolución del gradiente latitudinal de diversidad en Papilionidae. - Origen geográfico “boreotropical” - Cambio climático y migración hacia los trópicos Ecuatoriales - Diversificación de linajes tropicales y templados, a tasas diferentes  Latitudinal diversity gradients for swallowtail butterflies in three different parts of the world. Species richness increases from the poles toward the equator (red line) and applies to all tropical regions. One easily explained exception occurs in the western Old World, where a dip in species richness coincides with North African desert. Well‐known species from each region are figured above. Data are compiled from various sources (e.g. Collins & Morris 1985). © This slide is made available for non-commercial use only. Please note that permission may be required for re-use of images in which the copyright is owned by a third party. Condamine et al. (2012) Ecol. Letters. 19

Integración de filogenias moleculares y biogeografía histórica Integración de filogenias moleculares y biogeografía histórica. - Mayor diversificación de linajes tropicales - Diversificación asociada a grandes eventos climáticos y migración hacia el ecuador

Angiospermas; Primeros mamíferos c/ placenta ¿Un modelo diferente para Sudamérica? Angiospermas; Primeros mamíferos c/ placenta Conservación de nichos tropicales Los patrones latitudinales de diversidad y edad de los linajes de plantas en bosques de SA no corresponden a la TCH. Conservación de nichos australes

Productividad primaria de algas 3. Productividad, stress, disturbios. Riqueza de especies Productividad primaria de algas A escala de paisaje la relación div.-prod. puede ser no-lineal.

Diversidad en pastizales de la Pampa Deprimida La diversidad de plantas cambia a lo largo de gradientes de estrés ambiental. Diversidad en pastizales de la Pampa Deprimida Species richness 10 20 30 40 50 60 -2 -1 1 2 3 4 Topsoil salinity (ln EC) 5 10 15 20 25 30 35 40 2 4 6 8 Soil organic carbon (%) Species richness Natives Exotics Perelman et al. (2007) J. Ecol.

¿Un modelo general de la diversidad vegetal a escala de paisaje? - Stress ambiental + - Disturbio + Ruderales “otras” (CSR) Stress tolerantes Competitivas La productividad, el estrés abiótico y los disturbios generan gradientes de riqueza de especies muy similares J.P. Grime (1973) Nature.

The Park Grass Experiment (Rothamsted, Hertfordshire, UK) La adición de nutrientes reduce la riqueza local. The Park Grass Experiment (Rothamsted, Hertfordshire, UK) none P N* N NK FYM PK N*PK NPK NP Nutrient treatment Species richness 50 40 30 20 10 N application rate kg/ha/yr Species richness 50 100 150 30 25 20 15 10 Non acidified Acidified Crawley, Dodd, Silvertown et al. (2005) Am. Nat.

Productividad (g m-2 a-1) … entonces, la relación Productividad–Diversidad cambia con la escala de análisis ETP (mm año-1) Riqueza Latitudinal Riqueza Productividad (g m-2 a-1) Paisaje Riqueza Biomasa (g m-2) Local ver Mittelbach et al. (Ecology 2001)

Número de especies residentes 5. Efectos de área y aislamiento. “Teoría de biogeografía de islas” Número de especies residentes Tasa (sp sp -1 año-1) S* Inmigración Extinción ¿qué factores determinan el equilibrio? MacArthur & Wilson (1967).

Número de especies residentes El número de especies decrece con la distancia. Número de especies residentes Tasa (sp / sp. año) I E I E S*P S*G S*L S*G S*C El número de especies aumenta con el tamaño del área.

Biogeografía de islas: Experimentos de “defaunación” (Simberloff & Wilson)

6. Diversidad local y regional: efecto del “pool” regional. ¿Están las comunidades “saturadas” de especies? Riqueza regional 1:1 Riqueza local Div. β Tipo I Hormigas Peces Tipo II Tipo II: “Saturación” – limitan las interacciones. Tipo I: “Muestra proporcional” – limita la dispersión.

El balance entre los procesos regionales y locales Selección de hábitat Diversidad regional Diversidad local Extinciones en masa Exclusión x depredación Exclusión competitiva Extinción estocástica Intercambio biótico Evolución - Especiación Dispersión Modif. de Ricklefs & Schluter (1993); ver Ricklefs (1998).

Componentes de la diversidad de insectos tropicales Lewinshon & Roslin 2008. Ecol. Letters