Clase Anterior: Modelos de crecimiento. Primer Parte Crecimiento discreto y continuo Crecimiento Geométrico y Exponencial. Densoindependencia Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento poblacional Temas de hoy: Efecto de la competencia intraespecífica: Crecimiento densodependiente o logístico. Capacidad de carga. Modelo logístico continuo y discreto, tiempo de retardo. Efecto de la tasa de crecimiento sobre la dinámica poblacional

Modelo Exponencial Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de la densidad No hay factores externos que las modifiquen La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es constante La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad El crecimiento poblacional es exponencial dN/dt r N N t N

Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional: Modelo logístico o denso dependiente Antecedentes. Malthus 1798 2 postulados: El alimento es necesario para el crecimiento del hombre La pasión entre sexos es necesaria y va a permanecer a lo largo del tiempo

Capacidad de la población de crecer es mucho mayor que la capacidad de la tierra de producir alimentos Población crece en forma geométrica Alimentos crecen en forma aritmética Esto tiene como consecuencia que gran parte de la humanidad va a sufrir por la falta de alimentos Competencia intraespecífica: los individuos de una misma especie se ejercen un efecto adverso

Verhulst 1838. Primera formulación matemática del modelo logístico: el crecimiento llega a un límite Pearl y Reed 1920. Derivación del modelo y aplicación al crecimiento de la población de EEUU entre 1790 y 1910

¿Qué condición ponían al modelo? El crecimiento debía desacelerarse a medida que aumentaba la densidad Se llegaba a un valor asintótico a partir del cuál el crecimiento se detenía La curva que describe este comportamiento es la logística

r= Valores positivos para N < N* , valores negativos para N > N* Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional: Modelo logístico o denso dependiente b (N) d (N) r (N) r = b-d N r N * d b N * N * r= 0 N N t r= Valores positivos para N < N* , valores negativos para N > N*

Modelo logístico o densodependiente Asume que a medida que aumenta la densidad la cantidad de recursos per cápita disminuye La cantidad de recursos afecta la natalidad y mortalidad Relación negativa entre densidad y tasa de natalidad Relación positiva entre densidad y tasa de mortalidad Relación negativa entre densidad y tasa de crecimiento poblacional Existe densidad de equilibrio donde la cantidad de recursos sólo permite que se mantenga el mismo número de individuos

Desde valores mayores y menores se tiende a N* = K Equilibrio Estable N K= Capacidad de carga del ambiente= Densidad que puede soportar el ambiente en equilibrio N * t Equilibrio Estable Equilibrio inestable

r (N) b (N) d N K r d b N d r<0 r>0 b b d (N) r (N) N

Denso- dependencia inversa b r>0 d N* N N* N b (N) d (N) N* t

Efecto Allee A bajas densidades el aumento del tamaño poblacional incrementa la tasa de crecimiento Nu= valor umbral que necesita la población para empezar a crecer r Nu”= valor umbral en que el r empieza a disminuir con N K N Nu Nu”

Modelo logístico N K r N r (N) = r0 x (K- N)/K r (N) = r0 x (1- N/K) r (N)= r0 – r0 x N/K r t r0 Pendiente= r0/K K N

r0= tasa de incremento intrínseco cuando la población tiende a N=0 r0= tasa de incremento intrínseco cuando la población tiende a N=0. POTENCIAL BIÓTICO La intensidad del efecto de la competencia sobre r es mayor cuanto mayor sea r0/ K r1= 0,6*(1-N/100) r2=0,6*(1-N/50) r3= 0,3*(1-N/100) r4=0,3*(1-N/50) -0,006 -0,003 Para N= 10 r1=0,54 r2=0,48 r3=0,27 r4=0,24 -0,006 -0,012

Efecto de variaciones al azar sobre b y d Valores medios Desvíos b K ± desv desv - desv K + desv N K desv t

Reclutamiento Neto dN/dt = r x N Pero r = r0 x (K-N)/K dN/dt = r0 x N x (K- N)/K N K/2 K

Número de nacimientos y muertos en función de N Número de nacimientos= b (N) x N Número de nacimientos Aumenta Disminuye Número de muertes N Reclutamiento neto Número de muertes= d (N) x N

Modelo logístico: Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son dependientes de la densidad La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento La tasa intrínseca de crecimiento poblacional disminuye con la densidad La tasa de reclutamiento neto muestra una curva en n con la densidad El crecimiento poblacional es logístico dN/dt r t N N N

Constantes: densoindependientes Parámetros poblacionales Densodependientes Variables Densoindependientes Efecto densoindependiente: estocástico Efecto densodependiente ± ± P0

Modelo logístico denso- dependiente Los efectos de la densidad son inmediatos: dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K No hay tiempo de retardo r disminuye inmediatamente con N Los efectos de la densidad no son inmediatos: Modelos con tiempo de retardo dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K Hay tiempo de retardo τ r disminuye de acuerdo a N en t- τ

Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la denso dependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional K Oscilaciones amortiguadas K sigue siendo un punto de equilibrio estable Si τ y r son pequeños

N t K Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la densodependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional τ τ Amplitud: 2 τ Si τ y r son intermedios

De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos inestables K+ n K-n K A medida que τ o r aumentan, aumenta el número de puntos de equilibrio

r * τ K+ n + n + n K+ n + n - n K+ n + n K+ n- n K+ n K+ n – n + n K+ n- n - n K K- n + n + n K- n + n - n K- n + n K- n- n K-n K- n – n + n K- n- n - n 1 2 4 8 2 n

R chico Dinámica de poblaciones que crecen de acuerdo al modelo logístico discreto de acuerdo al valor de R R grande Fig:Gotelli NJ

A medida que aumenta r * τ cada incremento produce un mayor efecto en la dinámica Bifurcaciones de Hopf 20 21 22 23 2 n Puntos de equilibrio 1 2 4 8 2 n Caos r * τ

Es dependiente de condiciones iniciales La dinámica caótica produce fluctuaciones poblacionales semejantes a modelos estocásticos pero es determinística Es dependiente de condiciones iniciales Se debe al retraso en la retroalimentación negativa del r con N, cuando el r es grande Fig:Gotelli NJ

En el modelo logístico con tiempo de retraso El aumento de r Causa un cambio en la dinámica Aumenta el número de puntos de equilibrio N t N > r N < r t N t Sin retraso Con retraso t t

El modelo logístico discreto tiene incorporado el Tiempo Generacional como tiempo de retardo K N t K N t K Modelo logístico discreto Modelo logístico continuo τ = Tiempo generacional

Modelo logístico K es un punto de equilibrio estable La población tiende a volver a K después de una perturbación que cambia N La población está regulada Hay mecanismos densodependientes

Regulación: la población tiende a un valor o a un conjunto acotado de valores de densidad luego de una perturbación. Ese valor es un “atractor”. En el modelo logístico sin retardo= K Con retardo= valores del ciclo Mecanismos densodependientes A escala local Regulación A nivel metapoblación Movimientos entre subpoblaciones

Mecanismos de la densodependencia Población Factores densoindependientes Factores densodependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

Factores densodependientes Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades Aumento de competencia intraespecífica Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos Individuos adultos inhiben maduración de juveniles Hay canibalismo

¿Cómo se produce la denso dependencia? Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

Sobre la reproducción Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio Alimento de baja calidad inhibe reproducción Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad Escasez de alimento puede producir muerte por inanición Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

Efectos de la densodependencia sobre la dispersión Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas Capuccino & Price 1995

Tipos de factores densodependientes Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N por efecto densoindependiente N K Sub compensa Compensa exactamente t -1 t Sobre compensa

N por efecto densoindependiente Sub compensa Compensa exactamente K Sobre compensa t -1 t t

N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

Efectos de la competencia intraespecífica Reproducción Supervivencia Recursos y condiciones Cuando son compartidos Cuando son limitantes Competencia

Competencia  Interacción entre individuos que comparten el uso de un recurso limitante. Individuos de la misma especie: intraespecífica Individuos de distinta especie: interespecífica Disminución de supervivencia Disminución de fecundidad Disminución de fitness: menor contribución de descendientes a la siguiente generación

Sin competencia

Competencia ·    La competencia implica reciprocidad, aunque no necesariamente es totalmente simétrica.

Proporción de descendientes del competidor fuerte La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su contribución proporcional a la generación siguiente Competidor fuerte 3 6 6 5 Proporción de descendientes del competidor fuerte 6/12 sin competencia 5/8 con competencia

Competencia Efectos próximos Disminución tamaño Disminución biomasa > Exposición a depredadores > Uso de hábitats pobres > Susceptibilidad enfermedades Efecto último Diminución de supervivencia Disminución fecundidad Disminución del fitness evolutivo

· El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad ·    El efecto de la competencia es mayor cuánto mayor es la densidad. Es un proceso denso dependiente.

Competencia Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su consumo por parte de otro individuo Explotación Disminución de los recursos disponibles para un individuo debido a su interacción con otro individuo Interferencia

Interferencia Cuando hay interferencia, el efecto es más que proporcional al tamaño poblacional

Territorialidad Interferencia El territorio puede tener más recursos que los efectivamente usados Defender un territorio tiene beneficios y costos

El tamaño del territorio puede variar Recursos escasos Recursos abundantes

Territorio machos Recurso: hembras m h h h Territorio hembras Recurso: alimento y refugio para crías h

Competencia no jerarquizada o jerarquizada % mortalidad % mortalidad 100 % 100 % N N Jerarquizada No jerarquizada

Efecto de la competencia sobre la producción de plantas Tamaño de vástagos Producción Densidad de siembra Número de vástagos

Ciclos de vida y estrategias de historia de vida iterópara semélpara anuales iterópara Esquema general. Podría no existir la etapa post reproductiva Semélpara anual. Reproducción concentrada en un momento del año, luego muerte. Iterópara anual. Varios eventos reproductivos en forma continua a lo largo del año Iterópara multianual, con estacionalidad. Reproducción estacional, un individuo se reproduce varias veces Itrópara multianual con reproducción continua Semélpara multianual. Un individuo vive varios años antes de reproducirse, después muere iterópara semélpara

Caracteres de las historias de vida grande Tamaño al nacer Rápido y mucho tiempo Patrón de crecimiento joven Edad de madurez sexual Tamaño a la madurez sexual grande Número, tamaño, y sexo de las crías Muchas, grandes Reproducción específica por edades máxima Número de eventos reproductivos muchos Mortalidad específica por edades baja Longevidad larga

¿Es posible presentar las características óptimas en todos los caracteres? Asignación en una función disminuye otra Recursos finitos Alternativas Reproducción versus crecimiento Reproducción versus supervivencia Reproducción actual versus reproducción futura Número versus tamaño de las crías

Crecimiento vs reproducción Número de conos Machos con pocas hembras longevidad Machos con muchas hembras Supervivencia versus reproducción tamaño

Solidago: planta número de propagulos Volumen huevos vs cantidad de huevos en moscas Tamaño versus número de crías Peso promedio propagulos

Valor reproductivo residual versus valor reproductivo actual Vxr Vxr mx mx Vx máximo se da para una combinación de mx y Vx residual Vx máximo se da si se invierte todo en mx o se deja todo como Vx residual iteroparidad semelparidad

El realizar un esfuerzo reproductivo implica costos y beneficios A una determinada edad beneficios costos Se favorece inversión intermedia: iteroparidad Esfuerzo reproductivo 1

Relación entre estrategias de historia de vida y los hábitats Estrategias r y K. Mac Arthur y Wilson (1967) Ambiente Estrategia Inestable Impredecible Recursos y condiciones varían Alta probabilidad de morir para adultos Alta probabilidad de morir para crías Capacidad de reproducirse rápido Gran número de crías chicas Poca inversión en cuidado de crías Edad de madurez baja Abundancia variable. Especies irruptivas “r” se selecciona por una alta tasa de incremento

Ambiente Estrategia Estable Predecible Recursos y condiciones constantes Alta competencia Supervivencia de adultos depende del tamaño Supervivencia crías depende de tamaño y cuidado Mortalidad y natalidad dependientes de la densidad Reproducción lenta Pocas crías grandes Alta inversión en cuidado de crías Edad de madurez alta Iteroparidad Abundancia en equilibrio “K” estrategas. Seleccionadas para tener éxito en un ambiente con competencia, estable.

Especies r Especies K Crecimiento hacia equilibrio Crecimiento irruptivo N N K t t

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow S G Rápido crecimiento de crías Crecimiento lento de crías Alta supervivencia de crías Baja supervivencia de crías Influye sobre inversión en reproducción: mayor inversión si sobreviven más Influye sobre tamaño de crías al nacer: mayor velocidad de crecimiento permite menor tamaño al nacer Tamaño influye sobre número

Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats Inversión en reproducción y número de crías según los hábitats. Clasificación de hábitats . Sibly y Calow Inversión total baja Inversión total alta peso bajo peso bajo n intermedio n muy alto Inversión total baja Inversión total alta peso alto peso alto n bajo n intermedio Alto G Bajo Alta Baja S

Modelo matricial de crecimiento poblacional Considera la estructura de edades La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) El crecimiento es discreto Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia Puede modelarse el crecimiento densodependiente

Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto Categorías + Nt Nt+1= R Nt Nt+1= R (N0+N1+N2+N3) Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

R= B-D Nt+1= (B-D)Nt B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0) Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1) Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2) El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Ciclos de vida f1 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Edad 1 f2 f3 f4 Edad 3 Edad 4 Edad 2 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) P (s a s) 3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Categoría= estadío Semillas Fspa Fspj Fsp=0 Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas P (s a p) P (pj a pa) P (p a pj) P (pa a pa)

Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento f1 Edad 1 Edad 2 Edad 3 Edad 4 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) f2 f3 f4 N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional N1t-1 N2t-1 N3t-1 N4t-1 N1t N2t N3t N4t f1 f2 f3 f4 P12 0 0 0 0 P23 0 0 0 0 P34 0 = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Estructura de edades en t-1 Estructura de edades en t

Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1 Nst Npt Npjt Npat (fs+Pss) fp fpj fpa Psp 0 0 0 0 Pppj 0 0 0 0 Ppjpa Ppapa = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965) Estructura de estadíos en t Estructura de estadíos en t-1

Ciclo de vida de corales y matriz de proyección Todas las clases contribuyen a todas las clases Se puede volver a una clase anterior Se puede saltear clases Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt Nt+n= MnNt N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase 200 320 160 = t1 t0 t2 t1 320 160 512 + 240= 752 250 80 =

Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característica det(M-  I) = 0

Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales n(t) Tiempo (t) n(t) Tiempo (t)

Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones Estudios de dinámica poblacional Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

Análisis de sensibilidad En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción? Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento poblacional

Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia n0t n1t n2t n3t n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 f0 f1 f2 f3 p0 p1 p3 = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

Modelo matricial con densodependencia 0 2 2-0,2N f3 0,8-0,2(n1+n2+n3) p1 p3 n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 n0t n1t n2t n3t = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total