Temas de hoy  Efectos de las condiciones y recursos a largo plazo  Teorías del efecto del ambiente sobre los organismos: Teoría de la selección natural  Fitness o ajuste adaptativo. Favorabilidad de un ambiente  Adaptaciones. Abaptación. Evolución paralela y convergente.  Estrategias frente a variabilidad ambiental. Ecotipos y plasticidad fenotípica

Efectos de las condiciones Comportamiento Supervivencia Crecimiento Reproducción Cambios evolutivos Corto plazo Sobre los Individuos Largo plazo Sobre la Especie Adaptaciones

Hipótesis históricas acerca de la relación de los organismos con el medio El medio ambiente funciona como “molde” Si el ambiente no cambia, luego de una extinción masiva volverán a aparecer las mismas especies Las necesidades impuestas por el medio producen cambios heredables en los individuos Los individuos van adquiriendo características “útiles” para el medio en que viven, durante la ontogenia y a lo largo de generaciones El ambiente “selecciona” aquéllos individuos con las características más adecuadas A lo largo de generaciones va aumentando la proporción de individuos con características útiles

En una población no todos los individuos son iguales ¿CÓMO SE PRODUCEN LAS VARIACIONES A LARGO PLAZO? Teoría de la selección natural. Darwin (1859) Al menos parte de las diferencias son heredables, tienen base genética Sobreviven y tienen más descendientes los que tienen características más adecuadas en el ambiente en que viven A lo largo de las generaciones, si el ambiente no cambia, va aumentando la proporción de los que muestran mayor supervivencia y reproducción A lo largo de las generaciones aumenta la proporción de individuos que presentan las características más adecuadas en ese ambiente

Fitness de un individuo o de un genotipo: Contribución relativa de descendientes a las futuras generaciones. Favorabilidad del Ambiente A > Favorabilidad del ambiente B A B Favorabilidad del ambiente: fitness promedio de los individuos que lo habitan Fitness de la especie verde > que Fitness de la especie negra en A (menos visible a predadores)

Interacción Ambiente- Organismos Adaptaciones Caracteres fenotípicos determinados genéticamente Maximizan éxito reproductivo a largo plazo Selección natural Bajo las condiciones y recursos de ese ambiente

Ambientes semejantes tendrán presiones de selección semejantes: similares ADAPTACIONES Ambientes semejantes presentan formas de vida semejantes Evolución paralela: los organismos tienen un origen común Evolución convergente: no son especies emparentadas Ejemplos. Adaptaciones a la vida aérea, acuática, a desiertos

La selección natural supone ambiente constante y homogéneo En la naturaleza hay cambios en el espacio y en el tiempo:  Heterogeneidad espacial  Variabilidad temporal La presión de selección puede cambiar en el espacio y el tiempo

Los organismos sésiles están sometidos a mayor presión de selección que organismos móviles Los organismos móviles pueden cambiar de ambiente según sus necesidades, ajustan el ambiente a sus requerimientos, mientras que los sésiles necesitan ajustarse al ambiente en que viven

Individuos Especie Respuesta de una especie frente a variaciones en una característica ambiental Por diferencias entre individuos Porque cada individuo tiene un rango de tolerancia amplio Característica ambiental Desenvolvimiento Característica ambiental

¿Qué pasa cuando el ambiente cambia con el tiempo? Tipos de Cambios Cíclicos, Estacionales: predecibles, se repiten Direccionales: muestran una tendencia Erráticos: impredecibles La capacidad de adaptación de las especies depende de la variabilidad genética

La respuesta puede ser: A través de amplios rangos de tolerancia y plasticidad fenotípica A través de variabilidad entre individuos: selección diferencial

Variable ambiental Respuesta de los individuos Variaciones temporales: Ambiente cíclico Temperatura Mes Grosor del pelaje Mes Respuestas fenotípicas Respuesta plástica

Cambios en el espesor del pelaje y la capacidad de aislamiento en distintos mamíferos Figura: Townsend, Harper, Begon Essentials of Ecology. Blackwell Science

Temperatura tiempo ¿Cómo persisten las especies? Sus individuos tienen un rango de tolerancia que incluye el rango de variación de la temperatura Los individuos presentan distintos grados de tolerancia y se seleccionan los que siguen la variación de temperatura Cambio direccional en una variable ambiental

Individuos Especie Desenvolvimiento El ambiente cambia en forma direccional: El cambio en la variable se encuentra dentro del rango de tolerancia de los individuos Condición ambiental

Individuos Especie Desenvolvimiento Condición ambiental El ambiente cambia en forma direccional: se seleccionan individuos con distintas características

Cambios en la frequencia de la forma carbonaria de la Mariposa Biston betularia en Manchester desde Formas melánicas hacia el E porque los vientos llevan la contaminación Mariposa Biston betularia: cambios en frecuencia de morfos de color Carbonaria: forma oscura

Si el ambiente cambia continuamente los organismos tendrían que cambiar también Ambiente Actual Caracteres seleccionados Ambiente pasado No necesariamente se ajustan Abaptación: los organismos están adaptados a condiciones pasadas

El principio de la reina Roja postula que el cambio continuo (adaptación continua) es necesario para mantener el fitness (en un máximo) que es relativo al ambiente que varía continuamente

Cambios erráticos

Variable ambiental. Rango de tolerancia Individuos, especie Respuestas fenotípicas Cambios erráticos tiempo Rta Para mantenerse en ambientes erráticos es necesario mostrar amplios rangos de tolerancia

AMBIENTE 1 Genotipo 1 Fenotipo Espacialmente homogéneo No cambia con el tiempo Población Presión de selección constante en tiempo y espacio Tipos de respuestas poblacionales frente a la heterogeneidad ambiental y variabilidad temporal Todos los individuos son iguales

AMBIENTE Es espacialmente variable Se mantiene con el tiempo Presión de selección varía espacialmente

Genotipo 1 Genotipo 2 Genotipo 3 Genotipo 4 Genotipo Fenotipo 1 Fenotipo 2 Fenotipo 3 Fenotipo 4 Norma de reacción Plasticidad fenotípica Ecotipos: diferencias determinadas genéticamente entre poblaciones de una especie que reflejan el ajuste a condiciones locales (Turesson 1922 a y b Alternativas en ambientes variables espacialmente

Ambiente 1Ambiente 2 Fenotipo Genotipo 3 Genotipo 1 Plasticidad: capacidad de un genotipo de producir distintos fenotipos según las condiciones ambientales Plástico No Plástico Genotipo 2

¿Cómo se mantienen los ecotipos? La presión de selección debe diferir entre distintos sitios La presión de selección debe ser suficiente como para contrarrestar el efecto del entrecruzamiento

No siempre la plasticidad es adaptativa La respuesta puede ser plástica frente a algunas condiciones y no frente a otras La plasticidad puede deberse a respuestas bioquímicas, fisiológicas, comportamentales, de desarrollo La reversibilidad de los fenotipos depende del tipo de repuesta La plasticidad puede tener costos y puede perderse a lo largo del tiempo si las condiciones se hacen homogéneas Es importante destacar

AMBIENTE Espacialmente heterogéneo Cambia con el tiempo La presión de selección varía en tiempo y espacio

Genotipo Fenotipo 1 Fenotipo 2 Fenotipo 3 Fenotipo 4 Norma de reacción Según el ambiente Ambiente variable en tiempo y espacio: respuesta plástica

Las estrategias dependen de la probabilidad de que los descendientes estén en un ambiente con las mismas características que los padres. semilla Menos probable: plasticidad Más probable: ecotipo

Se llevan individuos de dos sitios a condiciones homogéneas Se intercambian los sitios donde se desarrollaban: transplante recíproco Para distinguir ecotipo y plasticidad

¿Cómo distingo distintos ecotipos o normas de reacción? Ecotipos Experiencias de Transplante

¿Cómo distingo distintos ecotipos o normas de reacción? Experiencias de Transplante Plasticidad fenotípica

Estudios de variabilidad genética Marcadores moleculares. Se compara entre los grupos distintos No hay diferenciación Plasticidad Hay diferenciación Ecotipos

Thalassoma bifasciatum: vive en arrecifes de coral. Si se establece en grupo con macho adulto desarrolla en hembra. Si muere el macho adulto la hembra más grande se convierte en macho SC Stearns The evolution of life histories. Oxford University press Algunos ejemplos

Trabajos en Nothofagus pumilio (Premoli et al) Diferencias fenológicas, morfológicas y fisiológicas según la altura. Diferencias en inicio de floración mostrarían cierto aislamiento reproductivo Para separar efectos ambientales de genéticos, se combinaron estudios moleculares con experimentos en jardín común y transplantes recíprocos entre condiciones altitudinales contrastantes La diferenciación genética encontrada entre poblaciones separadas por escasos cientos de metros a lo largo de gradientes altitudinales se relaciona con las marcadas diferencias fenológicas con la altura.

Variaciones en tasa fotosintética de base genética reflejarían adaptaciones al suelo: mayor tasa en suelos de altura de origen volcánico pobres en nitrógeno. Variaciones en densidad estomática y conductancia serían plásticas: los mayores valores en plantas de altura se pierden al transplantarse o en cultivos comunes.

Cuando plantas de Arabis fecunda que crecen en zonas bajas con escasez de agua y plantas de zonas altas se cultivan juntas en invernadero, las de zonas bajas muestran mayor eficiencia de uso de agua y rosetas más altas y anchas. (de McKay et al., 2001.) Evidencia de adaptación (ecotipo) Arabis fecunda es una planta que crece a distintas alturas en Montana, EEUU