Fisiología de la dormición Tema 39 Fisiología de la dormición Rodrigo Hasbún Becario de Fisiologia Vegetal – B.O.S. Universidad de Oviedo

GENERALIDADES Dormición o latencia: supresión temporal del crecimiento visible de cualquier estructura de la planta que tenga un meristemo, a pesar de lo cual su actividad fisiológica no cesa, sino que se desarrolla a un ritmo mínimo.

CAUSAS Y TIPOS Dormición impuesta o ecodormición: la interrupción del crecimiento se debe a la presencia de condiciones ambientales desfavorables (ej. temperatura menor a 5°C). Dormición innata o endodormición: cese del crecimiento causado por condiciones adversas dentro de la propia estructura que entra en dormición, cuando aún las condiciones ambientales sean adecuadas para el crecimiento. Predormición Postdormición Crecimiento -- -- -- -- ----> Dormición total ---- -- -- -- --> Crecimiento Dormición inducida o paradormición: dormición total provocada mediante ciertas condiciones ambientales (ej. temperatura elevada) en estructuras aptas para crecer (pre-dormición) o estructuras que no ha terminado de salir completamente de la dormición (post-dormición).

Fisiología de la dormición Tema 39 Fisiología de la dormición I. Dormición de yemas II. Dormición de semillas

I. Dormición de yemas Muy común en la mayoría de las especies leñosas de las zonas templadas. Asociada a la sobrevivencia de los ápices vegetativos durante los meses de invierno y la presencia de una floración temprana en primavera.

Estados de dormición en yemas. Paradormición: regulada por factores fisiológicos de la planta que se dan fuera de la estructura afectada y que se transportan a ella. Endodormición: regulada por la percepción específica de una señal, principalmente fotoperíodo y frío, en propia la estructura afectada. Se divide en dos partes: - Endodormición profunda - Endodormición superficial Ecodormición: regulada por las condiciones ambientales.

Representación esquemática de la dormición. Factores implicados Hipometilación global gradual Producción de ADN y ARN Síntesis de enzimas Cambios en las actividad metabolica Paradormición Endodormición profunda Endodormición superficial Ecodormición - Dehidrinas - Ac. grasos poli-insaturados fosfolipidos Niveles de nutrientes Disponibilidad de agua Equilibrio hormonal Pre-dormición Hipermetilación global gradual

Salida del estado fisiológico de dormición. Reconociendo que la dormición es un proceso fisiológico complejo y que depende de una multitud de factores, se ha pretendido vincular su duración con la acumulación de temperaturas bajo un determinado umbral. Se ha definido el concepto de horas-frío (HF) como el número de horas que pasa la planta por debajo del umbral de 7°C y que son necesarias para la ruptura de la dormición. Una deficiente acumulación de horas de frío es perjudicial y a veces limitante para el crecimiento y la producción de los frutales de clima templado. Especies cultivadas en zonas de inviernos suaves a los que no estan plenamente adaptadas, o estándolo se ven afectadas por inviernos anormalmente suaves sufre ciertos desórdenes fisiológicos cuyos principales síntomas son: Retraso en la apertura de yemas - Brotación irregular y dispersa Caída o muerte de yemas - Alteraciones en flores y frutos

Fisiología de la dormición Tema 39 Fisiología de la dormición I. Dormición de yemas II. Dormición de semillas

II. Dormición de semillas Capacidad que presentan las semillas de retener su viabilidad durante períodos prolongados de tiempo. Es una de las principales propiedades adaptativas de los vegetales, que les permite sobrevivir en condiciones adversas. Es necesario distinguir dos situaciones diferentes en cuanto a la dormición de las semillas: Dormición primaria: condición de una semilla que no puede germinar por condiciones internas, aun cuando las condiciones externas son adecuadas. Quiescencia, dormición secundaria o inducida: condición de una semilla que no puede germinar sólo porque no dispone de condiciones externas adecuadas.

Tipos de dormición primaria de semillas. Impuesta por las cubiertas seminales: incapacidad del embrión para germinar debido a la presencia de alguna insuficiencia innata que, en algunos casos, se manifiesta solo en semillas intactas, mientras que el embrión aislado puede germinar con normalidad. Dormición del embrión: el embrión permanece inactivo aun desprovisto de las cubiertas seminales.

Dormición impuesta por las cubiertas seminales. Mecanismos 1. Interferencia con la captación de agua. - Presencia de cubiertas impermeables al agua. - Difusión lenta de agua hacia el embrión. 2. Interferencia con el intercambio gaseoso. - Las diferentes capaz que rodean al embrión pueden dificultar el intercambio gaseoso de este con el exterior y la entrada de oxígeno. 3. Presencia de inhibidores en la cubierta seminal y/o en el interior de la semilla. 4. Impedimentos para la salida de inhibidores. 5. Restricciones mecánicas a la germinación del embrión. Tratamientos: escarificación total o parcial de la cubierta seminal o aislamiento y cultivo in vitro del embrión.

Dormición del embrión. Mecanismos Está determinada por características morfológicas y fisiológicas del propio embrión (eje embrionario y/o cotiledones). Dormición morfológica: el embrión no está totalmente desarrollado -> germinación no puede producirse hasta que el embrión complete su total desarrollo. La inmadurez del embrión se completa en condiciones de estratificación a temperaturas adecuadas durante días o meses. Dormición fisiológica: Se debe a una disminución en la actividad de los embriones al formarse la semilla. Puede eliminarse mediante un almacenamiento en sitio seco, con tratamiento frío o con tratamiento luminoso. - Dormición morfo-fisiológica: Es una combinación de las dos anteriores. Suele darse una inmadurez embrionaria con algún problema fisiológico.

Regulación hormonal de la dormición. Aplicación exógena de hormonas: Se ha comprobado que las giberelinas, citoquininas y etileno, eliminan el estado de dormición de muchas semillas.  Las giberelinas promueven la germinación en semillas que requieren un almacenamiento en sitio seco, o tratamiento frío o luminoso.  Respecto al ácido abscísico (ABA) se ha observado que inhibe el crecimiento y germinación de muchas especies vegetales. Niveles endógenos de hormonas: Citoquininas, giberelinas y etileno producen los mismos efectos que cuando se aplican de forma exógena. Los niveles endógenos de citoquininas y giberelinas disminuyen al entrar la semilla en fase de dormición, y aumentan al salir de la misma. Respecto al etileno se observa una liberación del mismo al germinar las semillas y, que las semillas durmientes liberan menor cantidad que las no durmientes. Hay razones suficientes para pensar que la regulación de la dormición no sólo reside en la ausencia de promotores, sino que, también, la regulación de la dormición implica la presencia de inhibidores (ABA).

Valor ecológico de la dormición. La semilla es la unidad de dispersión de la especie, por lo que cualquier mecanismo que permita alargar o escalonar la germinación en el tiempo, facilitará una máxima dispersión en el espacio. Ejemplos que ilustran el valor adaptativo que presentan las semillas durmientes para ciertas especie: Especies anuales de zonas áridas tienen inhibidores hidrosolubles en la cubierta de las semillas. Cuando llueve, el agua los lava y elimina, permitiendo así la germinación. Semillas de malas hierbas necesitan luz para germinar, por ello después de cada labor agrícola, las que queden en la superficie del suelo se verán favorecidas. De este modo la germinación se produce escalonadamente, manteniéndose en reserva para otros años. Los frutos carnosos están adaptados a que sus semillas sean dispersadas por animales (aves). Existen inhibidores en la pulpa del fruto o bien en las cubiertas de las semillas, y sólo germinarán cuando sean eliminados al pasar por el tracto digestivo de los animales. Las semillas de especies pirófitas, propias del matorral mediterráneo, presentan inhibidores en sus cubiertas que son eliminados con las altas temperaturas alcanzadas tras un incendio. Las semillas que permanezcan viables germinarán.