S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-1 Estructura de la corteza cerebral. Las capas de la corteza están indicadas por los números. La tinción de Golgi muestra los cuerpos celulares neuronales y las dendritas; la tinción de Nissl deja ver los cuerpos celulares, y la tinción de Weigert para vaina de mielina muestra las fibras nerviosas mielinizadas. (Modificada de Ranson SW, Clark SL: The Anatomy of the Nervous System, 10th ed. Saunders, 1959.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-2 Célula piramidal neocortical. Se muestra la distribución de las neuronas que terminan en ella. A señala aferentes inespecíficas de la formación reticular y el tálamo; B indica colaterales recurrentes de los axones de células piramidales; C apunta fibras comisurales de sitios de imagen en espejo en el hemisferio contralateral; D señala aferentes específicas de núcleos sensitivos talámicos de relevo. (De Scheibel ME, Scheibel AB: Structural organization of nonspecifi c thalamic nuclei and their projection toward cortex. Brain Res 1967 Sep; 6(1):60-94.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-3 Corte transversal por la línea media del cerebro de seres humanos, en donde se observa el sistema de activación reticular ascendente en el tronco encefálico con proyecciones a los núcleos intralaminares del tálamo y los estímulos que salen de los núcleos intralaminares a muchas partes de la corteza cerebral. La activación de las áreas señaladas se detecta en las imágenes de tomografía por emisión de positrones cuando la persona pasa de un estado de alerta relajado a otro de una tarea que exige concentrar su atención.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-4 Comparación diagramática de las respuestas eléctricas del axón y las dendritas de una neurona cortical grande. El flujo de corriente hacia y desde los botones sinápticos de las dendritas produce actividad de ondas, mientras se transmiten potenciales de acción todo o nada por el axón. Si la suma de la actividad dendrítica es negativa en relación con el cuerpo neuronal, la neurona se despolariza; si es positiva, ésta quedará hiperpolarizada. Los trazos electroencefalográficos registrados en la piel cabelluda son un espejo de la suma de potenciales dendríticos postsinápticos y no de potenciales de acción.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-5 Registros electroencefalográficos que muestran los ritmos α y β. Cuando se enfoca la atención en algo, el ritmo α de 8 a 13 Hz es sustituido por actividad irregular con voltaje bajo de 13 a 30 Hz, el ritmo β. El fenómeno anterior ha sido denominado bloqueo α, la vigilia o la respuesta de alerta. (Tomada de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.).

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-6 Correlación entre estados conductuales, electroencefalograma y respuestas de célula única en la corteza cerebral y el tálamo. El electroencefalograma (EEG) se caracteriza por oscilaciones de alta frecuencia en el estado de despierto y los ritmos de baja frecuencia durante el sueño. Las neuronas talámicas y corticales también pueden dejan ver patrones diferentes de actividad rítmica. Las neuronas talamocorticales muestran variaciones rítmicas lentas durante el sueño profundo y activan trenes tónicos de potenciales de acción durante la vigilia. La mayoría de las neuronas piramidales de la corteza genera sólo trenes tónicos de potenciales de acción, aunque es probable que otras participen en la generación de ritmos de alta frecuencia mediante la activación de brotes rítmicos de espigas. El tálamo y la corteza cerebral están conectados en un ciclo. (Modificada de McCormick DA: Are thalamocortical rhythms the Rosetta stone of a subset of neurological disorders? Nat Med 1999;5:1349.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-6 (continuación) Correlación entre estados conductuales, electroencefalograma y respuestas de célula única en la corteza cerebral y el tálamo.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-7 Electroencefalograma (EEG) y actividad muscular durante varias etapas del ciclo sueño-vigilia. El sueño NREM tiene cuatro etapas. La etapa 1 se caracteriza por disminución ligera en la velocidad del electroencefalograma. La etapa 2 tiene complejos K de gran amplitud y husos.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-7 (continuación) Las etapas 3 y 4 tienen ondas δ lentas de amplitud alta. El sueño REM se caracteriza por dichos movimientos, pérdida del tono muscular y un patrón de actividad de baja amplitud y alta frecuencia. La actividad de mayor voltaje en los trazos de EOG durante las etapas 2 y 3 reflejan la actividad electroencefalográfi ca de gran amplitud en las áreas prefrontales y sin movimientos oculares. EOG, electrooculograma que registra los movimientos oculares; EMG, electromiograma que registra actividad muscular eléctrica. (Con autorización de Rechtschaff en A, Kales A: A Manual of Standardized Terminology, Techniques and Scoring System and Sleep Stages of Human Subjects. Los Angeles: University of California Brain Information Service, 1968.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-8 Ciclos de sueño normal en varias edades. El sueño REM está indicado por las áreas de color más oscuro. En una noche típica de sueño un adulto joven en primer lugar inicia el sueño NREM, pasa por las etapas 1 y 2 y dura 70 a 100 min en las etapas 3 y 4. Después de ellas el sueño deja de ser profundo y aparece un periodo REM; el ciclo anterior se repite a intervalos de unos 90 minutos durante toda la noche. Los ciclos son similares aunque dura menos el sueño de etapas 3 y 4 y dura más el sueño REM en las primeras horas de la mañana. El sueño REM ocupa la mitad del tiempo total de dormir en recién nacidos, proporción que disminuye rápidamente y alcanza un nivel estable a razón de 25%, en promedio, hasta que disminuye aún más en el anciano. (Reproducida con autorización de Kales AM, Kales JD. Sleep disorders. N Engl J Med, 1974;290:487.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-8 (continuación) Ciclos de sueño normal en varias edades.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-8 (continuación) Ciclos de sueño normal en varias edades.

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA 14-9 Crisis convulsivas de ausencia. Registro de cuatro derivaciones electroencefalográficas de un niño de seis años de edad que tuvo una de sus “crisis en blanco” durante el registro, en la cual perdió conciencia de su ambiente y parpadeó. Las crisis de ausencia se acompañan de “dobletes” de 3/s y cada una consiste en un perfil típico de actividad en espiga y onda que dura unos 10 s. El tiempo está indicado por la línea de calibración horizontal. (Reproducida con autorización de Waxman SG: Neuroanatomy with Clinical Correlations, 25th ed. McGraw-Hill, 2003.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA Secreción de melatonina. Las fibras retinohipotalámicas establecen sinapsis en los núcleos supraquiasmáticos (SCN) y hay conexiones desde estos últimos a las neuronas preganglionares simpáticas en la médula espinal, las cuales se proyectan al ganglio cervical superior. Las neuronas posganglionares se proyectan desde este ganglio a la glándula pineal que secreta melatonina. La actividad cíclica de los núcleos supraquiasmáticos establece un ritmo circadiano para la liberación de melatonina. Este ritmo está acoplado con los ciclos de luz-oscuridad mediante las neuronas de la retina. (Tomada de Fox SI: Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA Un modelo de la forma en que pueden influir la actividad alternante del tronco encefálico y las neuronas hipotalámicas en los distintos estados de conciencia. En el modelo presente, están en extremos contrarios el estado de vigilia y el sueño REM. Cuando predomina la actividad de las neuronas que contienen noradrenalina y serotonina (locus coeruleus y núcleos del rafe) disminuye el nivel de actividad en las neuronas que contienen acetilcolina en la formación reticular protuberancial, lo cual origina despertamiento. La situación contraria de tal perfil ocasiona sueño REM. Un equilibrio todavía más uniforme en la actividad de los grupos de neuronas se acompaña del sueño NREM. El aumento en el nivel del GABA y la disminución en el de histamina inducen el sueño NREM al desactivar el tálamo y la corteza. El sujeto recupera el estado de alerta cuando disminuye el GABA y se libera histamina. (Tomada con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)

M C G RAW- H ILL E DUCACIÓN Todos los derechos reservados. S ECCIÓN II. N EUROFISIOLOGÍA CENTRAL Y PERIFÉRICA Capítulo 14. Actividad eléctrica del cerebro, estados de sueño-vigilia y ritmos circadianos FIGURA Ritmos diurnos de los compuestos implicados en la síntesis de melatonina en la glándula pineal. La melatonina y las enzimas encargadas de su síntesis a partir de serotonina, se encuentran en los pinealocitos; la melatonina se secreta a la corriente sanguínea. La síntesis y la secreción de melatonina aumentan durante el periodo de oscuridad (área sombreada) y se mantienen bajas durante el periodo de luz.