METABOLISMO.

Concepto de metabolismo: conjunto de reacciones químicas que se producen en el interior de las células y que conducen a la transformación de unas biomoléculas en otras . Las distintas reacciones químicas del metabolismo se denominan vías metabólicas y las moléculas que en ellas intervienen metabolitos. Catabolismo: transformación de moléculas orgánicas complejas en otras sencillas con liberación de energía que se almacena en los enlaces fosfato de ATP. Anabolismo: Síntesis de moléculas complejas a partir de otras sencillas , para lo cual se necesita suministrar energía. Las moléculas de ATP pueden proceder de las reacciones catabólicas, de la fotosíntesis y quimiosíntesis.

CLASES DE ORGANISMOS SEGÚN SU TIPO DE NUTRICIÓN Fuente carbono Fuente energía H Ejemplos Fotoautótrofos CO2 Luz H2O, SH2 vegetales, algas cianofíceas, bact. rojas del S Quimioautotrofos Reacc redox NH3,H2,SH2 bact.desnitrif.; incol. del S, Fe, Fotoheterótrofos c. orgánicos bacterias purpúreas no-sulfúreas Quimioheterótrofos animales, hongos, protozoos, resto de bacterias

Existen dos mecanismos para sintetizar ATP: Fosforilación a nivel de sustrato: se forma un compuesto intermediario rico en energía y en la siguiente reacción se utiliza la energía liberada por la hidrólisis de este compuesto fosforilado que recoge el ADP para formar ATP. Fosforilación en el transporte de electrones.

Papel del ATP como transportador de energía El ATP almacena energía y actúa como “moneda de cambio energético”. ADP Desfosforilación del sustrato Desfosforilación Fosforilación Fosforilación del sustrato ATP

UTILIZACIÓN CELULAR DE LA ENERGÍA PARA: Síntetizar biomoléculas y macromoléculas a partir de precursores simples. Transportar activamente iones y moléculas a través de su membrana. Realizar trabajo mecánico en la contracción muscular y en otros movimientos celulares. Producir calor para mejorar las reacciones

Catabolismo: Las moléculas orgánicas complejas se transforman en sencillas y se libera energía en forma de ATP. Las reacciones que tienen lugar en el metabolismo son reacciones redox, en las que unos compuestos ganan electrones y se reducen y otros los ceden y se oxidan. Las enzimas que intervienen en estas reacciones son las deshidrogenasas. Una molécula cuando pierde hidrógenos pierde electrones y se oxida y cuando los gana se reduce. H---e ¯ + H+. Los hidrógenos desprendidos antes de llegar a la molécula final aceptora de hidrógenos son captados por NAD, NADP, FAD, que son coenzimas de las deshidrogenasas. Los protones van por una vía y los electrones por otra. Los electrones son captados por los citocromos que se van oxidando y reduciendo según ceden y captan los electrones y los protones suelen ser bombeados en determinados puntos acoplados al transporte de electrones y por tanto , se forma ATP, cuando los protones son captados por la ATP sintetasa. Existen dos tipos de catabolismo: fermentación y respiración. En la fermentación el aceptor y dador de electrones son compuestos orgánicos . En la respiración el dador de electrones es un compuesto orgánico y el aceptor es un compuesto inorgánico, si es el oxígeno sería respiración aerobia y si es el ión nitrato, sulfato la respiración es anaerobia.

Acoplamiento energético entre reacciones La energía desprendida en una reacción exergónica, puede aprovecharse para que se produzcan reacciones energéticamente desfavorables. FOSFORILACIÓN DE LA GLUCOSA MEDIANTE ATP ATP Glucosa + Pi  Glucosa-6-P G= +3 kcal/mol ATP + H2O  ADP + Pi G= -7,3 kcal/mol Glucosa-6~P Glucosa +ATP + H2O  Glucosa-6-P + ADP G= -4,3 kcal/mol G= -7,3kcal/mol G= +3kcal/mol La hidrólisis del ATP (proceso exergónico) se acopla a la fosforilación de la glucosa (proceso endergónico). Glucosa Hexoquinasa ADP El proceso global es favorable energéticamente.

Rutas metabólicas del catabolismo aerobio Aminoácidos Glúcidos Grasas Desaminación Glucólisis ß -oxidación Ácido pirúvico Acetil -CoA Cadena respiratoria CO2, H2O y ATP

Catabolismo de la glucosa: Glucolísis en el citosol Ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial Cadena de transporte electrónico o cadena respiratoria, en la membrana interna mitocondrial.

Glucolisis, paso de glucosa a ácido pirúvico. El paso de glucosa a glucosa 6 fosfato es necesario para que la glucosa atraviese la membrana celular. La DHAP tiene que isomerizar a gliceraldheído 3 fosfato que es el único que puede servir de sustrato para la siguiente reacción. Fosforilación a nivel de sustrato. Fosforilación a nivel de sustrato.

Balance de la glucolísis: Glucosa+2NAD⃰+2ADP+2P---2 ac.pirúvico+2NADH+2H⃰ +2ATP Si queremos que el proceso de la glucolísis no se detenga deberemos aportar nuevas moléculas de glucosa y oxidar el NADH para que pueda ser reutilizado nuevamente en forma de NAD⃰. La oxidación del NADH se puede realizar en células anaeróbicas mediante las fermentaciones y en células aeróbicas siguiendo la vía del ciclo de Krebs y cadena respiratoria.

Oxidación del ácido pirúvico 2 Coa - SH CO2 2 COMPLEJO DE LA Piruvato - deshidrogenasa 2 2 CH3 CO COOH CH3 CO SCoA NAD + Ácido pirúvico Acetil - CoA 2 2 NADH + 2 H+

Ciclo de Krebs GDP--GTP

El ciclo de Krebs (una vuelta) Glucosa Ácidos grasos Coenzima A Acetil-CoA Ácido oxalacético Ácido málico NAD + NADH Ácido cítrico 8 1 Ácido fumárico H2O H2O 7 2 FAD FADH2 6 Ácido isocítrico NADH NAD + SH-Coenzima A Ácido succínico NADH NAD + 3 SH-Coenzima A 5 Ácido -cetoglutárico Succinil-CoA 4 CO2 GDP GTP H2O ATP ADP CO2

Balance global del ciclo de Krebs. Ac. Pirúvico+2H2O+4NAD⃰+FAD+GDP+P—3CO2+4NADH+4H⃰+FADH2+GTP

CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICA O CADENA RESPIRATORIA. Voltios - 0,4 + 0,4 + 0,8 NADH NAD + + H+ 2e- + 2H+ FMN FMN CoQ 2e- + 2H+ CoQ FAD FADH2 2e- + 2H+ 2H+ Cit b Cit b Cit c 2e- Cit c 2e- Cit c Cit c a3 2e- a3 2e- 2e- 2H+ + 1/2 O2 2e- H2O

Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa sistemaI: complejo NADH deshidrogenasa Sistema II: complejo cit b-C1 Sistema III .complejo citocromo oxidasa Matriz mitocondrial ATP ADP H+ Espacio intermembrana H+ F1 Matriz mitocondrial H+ FAD H2O NAD + F0 _ 2e- _ NADH H+ FADH2 2 H+ + 1/2 O2 2e- CoQ H+ Cit c H+ Sistema III Sistema I Sistema II H+ H+ H+ Espacio intermembrana H+ H+

EL CATABOLISMO COMPLETO DE LA GLUCOSA RUTA: INTERVIENEN: PRODUCTOS: GLUCOLÍSIS (en hialoplasma) C6H12O6 2 NAD+ 2 (ADP + Pi) 2 CH3-C0-COOH 2 (NADH + H+) 2 ATP PIRUVATO DESHIDROGENASA (en matriz mitocondrial) 2 SH-CoA 2 CH3-C0-S-CoA 2 CO2 CICLO DE KREBS (2 VUELTAS) (matriz mitocondrial) 6 H2O, 6 NAD+, 2 FAD, 2 (ADP + Pi) 2 SH-CoA, 4 CO2, 6 (NADH + H+), 2 FADH2, FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (membrana interna mitocondrial) 10 (NADH + H+) 2 FADH2 34 (ADP + Pi) , 6 O2 12 H2O , 34 ATP 10 NAD+ 2 FAD Balance final: C6H12O6 + 6 H2O +6 O2 + 38 (ADP+Pi)     6 CO2 + 38 ATP + 12 H2O

Balance energético global NADH 2 Glucosa NADH 2 ATP 2 Glucólisis Ácido pirúvico Ciclo de Krebs NADH 6 Cadena respiratoria Acetil- CoA ATP 38 FADH2 2 ATP 2

Se produce cuando levaduras qué están catabolizando mediante respiración un líquido rico en azúcar agotan el O2 disponible y continúan el catabolismo mediante fermentación. Fermentación alcohólica. La realizan levaduras del género Sacharomyces que son anaerobias facultativas. Dependiendo de la especie de levadura se puede obtener cerveza (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus) ,sidra (S. apiculatus), pan, variedad purificada de (S. cerevisiae).

Fermentación etílica 2 Dihidroxiacetona fosfato Glucosa G3P Ácido 1,3- bifosfoglicérico ATP 2 CH3 - CO - COOH Ácido pirúvico NADH NAD + CH3 - CH2OH Etanol CH3 - CHO Acetaldehído CO2

Fermentación láctica 2 Dihidroxiacetona fosfato Glucosa G6P Ácido 1,3- bifosfoglicérico G3P NADH NAD + CH3 - CO - COOH Ácido pirúvico ATP 2 CH3 - CHOH - COOH Ácido láctico Láctico deshidrogenasa

Fermentación láctica:se forma ácido láctico a partir de la degradación de la glucosa. Se suele producir cuando determinados m. inician la fermentación de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de ésta y la coagulación de la proteína caseína. Agujetas. L. casei, L. bulgaricus Streptococcus lactis

ANABOLISMO. Anabolismo autótrofo: Es la vía constructiva del metabolismo, es decir la ruta de síntesis de moléculas complejas a partir de sustancias sencillas. Si las moléculas son inorgánicas (nitrato, CO2)….se denomina anabolismo autótrofo y si son orgánicas (glucosa, aa…) anabolismo heterótrofo. Anabolismo autótrofo: Fotosíntesis, gracias a la energía luminosa. Lo realizan las plantas , algas, cianobacterias y bacterias fotosintéticas Quimiosíntesis, por medio de la energía desprendida de las reacciones de oxidación-reducción. Algunas bacterias. Anabolismo heterótrofo: Se da en todos los organismos y es muy similar en todos ellos. Su objeto es la síntesis de reservas energéticas y crear estructuras para que el organismo pueda crecer o renovar estructuras determinadas.

Fotosíntesis: es la conversión de energía luminosa en energía química estable. La primera molécula en la que queda almacenada esa energía química es el ATP La fotosíntesis se lleva a cabo gracias a unos pigmentos ( antena y diana) que se encuentran en los fotosistemas y a una cadena de transporte de electrones, donde hay diferentes moléculas que se van oxidando y reduciendo , según ceden o reciben los electrones. Se distinguen dos tipos de procesos fotosintéticos: Fotosíntesis oxigénica: propia de las plantas superiores, algas y cianobacterias, en la que el dador de electrones es el agua y se desprende oxígeno. Fotosíntesis anoxigénica: propia de las bacterias púrpuras y verdes de azufre en las que el dador de electrones es elSH2, por lo que no se desprende oxígeno sino S. Fotosíntesis oxigénica. Consta de dos partes una fase luminosa , en la que se obtiene ATP y poder reductor en forma de NADPH y la fase oscura en la que se obtiene la materia orgánica. El aparato fotosintetizador se encuentra en los cloroplastos , en la membrana de los tilacoides y está formado por: Fotosistema I Fotosistema II Cadena de transporte de electrones ATP asas

Fotosistema I: Pigmentos antena: clorofila a, una pequeña proporción de clorofila b, proteínas y β carotenos. Centro de reacción: molécula diana, clorofila a (700 nm). Abundan en los tilacoides del estroma. Fotosistema II: Pigmentos antena. Clorofilas a y b y xantofilas. Proteínas. Centro de reacción: molécula diana clorofila b (680nm). Abundan en tilacoides de los grana.

Absorción maxima del centro de reacción Fotosistemas Contiene dos moléculas de clorofila a y los electrones que liberan son enviados a la cadena de transporte electrónico. Centro de reacción Fotón Moléculas antena Cuando una molécula se excita transfiere energía a las cercanas por un proceso de resonancia y así hasta el centro de reacción. Atrapan fotones de diferente longitud de onda. Absorción maxima del centro de reacción Localización Membranas de tilacoides no apilados Fotosistema I (PSI) 700 nm Fotosistema II (PSII) Grana 680 nm

Pigmentos antena

ESTRUCTURA DE LA CLOROFILA Anillo de porfirina Su función es absorber la luz Cola de fitol Los dobles enlaces alternativos permiten la descolocación de los electrones favoreciendo la pérdida de uno hacia un aceptor. Mantiene la clorofila integrada en la membrana fotosintética

Ao pheo Z Fase luminosa Z-dador primario al P680 Cf-plastocianina

Fotofosforilación cíclica H+ Luz Fe e - Cit b6f PS I Pc H+

6 CO2 +12 H2O -------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O ECUACIÓN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS DEL CARBONO 6 CO2 +12 H2O -------> C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 1) FASE LUMINOSA O PRIMERA ETAPA: 12 H2O + 12 NADP+ 18 (ADP +Pi) + LUZ --> --->... 6 O2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP 2) FASE OSCURA O SEGUNDA ETAPA: 6 CO2 + 12 (NADPH + H+) +18 ATP --> ---> C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP+ +18 (ADP +Pi)

Fijación de CO2 Reducción del CO2 fijado Regeneración de la ribulosa 1-5 didfosfato

6 (12) 6 6 (12)

Factores que influyen en la fotosíntesis: Concentración de CO2 Concentración de O2 Escasez de agua Temperatura Intensidad de la luz

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético 5 10 15 20 25 30 200 180 160 140 120 100 80 60 40 123 lux R.. .fotosintetico 21,9 lux El aumento de CO2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis. 6,31 lux 1,74 lux 0,407 lux Concentración de CO2 (mol/l) 10 20 30 40 50 60 80 100 R.fotosintetico 0,5% O2 20% O2 El aumento de O2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis. Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético Escasez de agua: disminuye el rendimiento fotosintético, ante la falta de agua se cierran los estomas para evitar la desecación y aumenta la fotorrespiración. R.fotosintetico 10 20 30 40 50 100 150 200 250 300 350 400 El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo (Tª óptima de actividad enzimática). Temperatura (oC)

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético Planta de sol La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rndimiento se estabiliza. Intensidad fotosintética Planta de sombra Intensidad luminosa

Quimiosíntesis:formación de materia orgánica a partir de materia inorgánica con la energía de reacciones de oxidación-reduccción. 1. Se obtiene ATP y NADH 2. Se emplea el ATP y NADH para sintetizar compuestos orgánicos a partir de CO2, sulfatos…

Ejemplos de bacterias quimiosintéticas: Bacterias del nitrógeno: oxidan el amoníaco que procede de la descomposición de animales, cadáveres, restos vegetales y lo transforman en nitratos. Bacterias nitrosificantes: pasan el amoníaco en ión nitrito. Genéro Nitrosomonas Bacterias nitrificantes: pasan el ión nitrito a nitrato. Género Nitrobacter Bacterias incoloras del S, oxidan el sulfuro de hidrógeno a sulfitos y sulfatos. Bacterias del hierro; oxidan los compuestos ferrosos a férricos.