TEMA 3: RELACIONES HIDRICAS EN CELULAS Y TEJIDOS

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1 TEMA 3: RELACIONES HIDRICAS EN CELULAS Y TEJIDOS
MOVIMIENTO DEL AGUA POR EL SPA MEDIDA DE POTENCIAL HIDRICO RESPUESTAS DE LAS PLANTAS AL ESTRÉS HIDRICO De todos los recursos que las plantas necesitan para crecer el agua es el más abundante y a su vez el más limitante para la productividad de un cultivo.

2 w POTENCIAL HIDRICO El estado del agua en las plantas se expresa a
través del concepto de: POTENCIAL HIDRICO w Qué significa este concepto? En qué unidades se expresa? Qué valor se le asigna al potencial hídrico del agua pura? Qué magnitud tiene el potencial hídrico en una célula vegetal? Por lo tanto el potencial hídrico constituye la resultante de fuerzas de orígenes diversos que ligan el agua al suelo o a los diferentes tejidos del vegetal. El potencial hídrico corresponde desde el punto de vista energético al trabajo que habría que suministrar a una unidad de masa de agua ligada al suelo, o a los tejidos de una planta, para llevarla de este estado de unión a un estado de referencia, correspondiente al del agua pura “libre” a la misma presión atmosférica y temperatura.

3 COMPONENTES DE w w = S + P + m + g Gravedad Matriz
En la planta el potencial hídrico de una planta es la suma algebraica de cuatro componentes independientes: el potencial osmótico, el potencial de pared, el potencial de matriz y el potencial gravitacional. Y es la suma de estos cuatro componentes lo que nos da una idea del estado hídrico de una planta. Potencial de pared Potencial osmótico

4 Trabajando a niveles celulares finalmente llegamos a:
w = s + p

5 DIAGRAMA DE HÖFLER Qué representa este diagrama?
2) Qué representa cada una de estas curvas? Indique el estado de una célula vegetal cuando el volumen relativo del protoplasto es menor a <1, 1 y >1. Diagrama de Höfler: Este diagrama describe las variaciones en las magnitudes de potencial hídrico, osmótico y de presión, a medida que cambia el volumen, suponiendo que el sistema se expande solo al absorber agua y que no hay entrada ni salida de volumen. Al volumen del protoplasto se le asigna un valor relativo de 1 en la plasmólisis incipiente, condición en la cual el protoplasto rellena el volumen celular no ejerciendo presión contra la pared ni tampoco separándose de la misma. A) si se parte de una célula que ha perdido agua a tal punto que el volumen del protoplasto se ha contraído hasta separarse la membrana plasmática de la pared, esta se encuentra en estado de plasmólisis, y el potencial hídrico está determinado solo por el potencial osmótico. B) Si la célula se sumerge en agua pura yw =0, comenzará a entrar agua a la misma, en respuesta al gradiente de potencial hídrico, por lo que aumentará el volumen y el potencial osmótico del protoplasto, pero el potencial de pared quedará igual hasta que el plasmalema se haya adosada a la cara interna de la pared. Entonces, la célula se encuentra en estado de plasmólisis incipiente. C) A partir de este momento la entrada continua de agua, determinará la existencia de una presión de pared ejercida por el contenido de la célula contra la pared. El agua entrará hasta que el potencial hídrico celular sea igual al del medio = 0. Este es el estado de turgencia máximo donde la célula está en estado de equilibrio con potencial hídrico del medio.

6 VALORES DE w Y SUS COMPONENTES
Cuál es la fuerza impulsora para el movimiento del agua en la planta?

7 SISTEMA SUELO-PLANTA-ATMOSFERA
Podemos hacer una analogía entre el movimiento del agua a través del SPA con el flujo de corriente a través de un conductor Mencione las resistencias que se encuentran en esta ruta: Fijas Variables Existe un flujo continuo de agua a través del sistema suelo-planta-atmósfera. Este concepto es análogo al de flujo eléctrico a través de un conductor. Este modelo propone que el movimiento del agua a través de la planta y hacia el aire es proporcional a la diferencia de potencial hídrico entre los puntos extremos (constituyendo esta fuerza motriz, la fuerza impulsora) e inversamente proporcional a la resistencia total o suma de resistencia al movimiento del agua en el camino ascendente. El flujo del sistema se basa en la ley de Ohm: La resistencia se puede definir como la inversa de la conductividad. La resistencia que ofrece el suelo al flujo puede ser muy distinta a la que ofrece la raíz, y esta a su vez distinta a la resistencia del sistema conductor del tallo y del parénquima de la hoja, etc. Tipos de resistencia al flujo de agua: Resistencia del suelo: variable Resistencias de la planta: Resistencia de la raíz: principalmente endodermis, fija Resistencia del tallo: relativamente baja, fija Resistencia de la hoja: resistencia de la cutícula (fija) y resistencia estomática (variable) Resistencia de la capa límite (variable)

8 Movimiento del agua en raíz
Xilema Exterior Epidermis y corteza Endodermis Estela Simplasto Trans- membrana Apoplasto Absorción del agua por las raíces: La presencia de pelos radicales, los cuales son extensiones de las células epidérmicas de la raíz, aumentan enormemente la superficie de absorción, otorgando una gran capacidad para absorber agua y iones del suelo. El agua, como mencionamos anteriormente, es capaz de entrar en la célula si hay una diferencia de potencial hídrico entre el suelo y la raíz favorable para este proceso. Existen dos rutas para la absorción de agua en la raíz: Ruta del apoplasto: en esta ruta el agua se mueve exclusivamente a través de las paredes celulares, sin cruzar membranas. El apoplasto es el sistema continuo de paredes celulares y espacios intercelulares en los tejidos vegetales. Equivale al espacio libre. Vía simplasto: paso del agua de una célula a la siguiente atravesando la pared celular y el plasmalema para luego entrar en el citoplasma. Luego se mueve a lo largo del continuo citoplasmático a través de los plasmodesmos que conectan el citoplasma de una célula con el de la célula vecina. A nivel de la endodermis, el movimiento del agua a través del apoplasto es obstruido debido a la presencia de la banda de Caspary. La banda de Caspary es una banda de paredes celulares radiales de la endodermis que está tapizada por suberina, una sustancia muy hidrofóbica. La suberina actúa como una barrera para el movimiento de agua y de solutos. Es a este nivel donde el agua debe optar por la ruta del simplasto para poder continuar su entrada a la célula. Pared celular permeable Vacuola Citoplasma Pared celular impermeable

9 Movimiento del agua a través del xilema
Contrariamente a lo que ocurre en la raíz, el movimiento del agua a través del xilema es una ruta simple de muy baja resistencia. Las células conductoras del xilema tienen una anatomía especializada que permite el transporte de grandes cantidades de agua con una gran eficiencia. De todos estos tipos los que tienen función conductora son los elementos traqueales. Los miembros de vaso se encuentran en angiospermas y en un pequeño número de gimnospermas. Las traqueidas se encuentran tanto en angiospermas como en gimnospermas. Tanto las traqueidas como los miembros de vaso son células elongadas, pero las traqueidas son más largas y elongadas. Ambas funcionan como células muertas, es decir, después de que se han producido por crecimiento y diferenciación de células meristemáticas, mueren, y sus protoplastos son absorbidos por otras células. Sin embargo, antes de morir, en las paredes de dichos elementos ocurren algunos cambios que son importantes para que el agua fluya a través de ellos. Uno es la formación de la pared secundaria, que consta sobre todo de celulosa, lignina y hemicelulosas, las cuales recubren la mayor parte de la pared primaria. Esta pared confiere considerable resistencia a la compresión y evita que se colapsen debido a las tensiones extremas que a menudo experimentan. Las paredes secundarias lignificadas no son tan permeables al agua como las primarias, pero al formarse dejan depresiones, que son sitios delgados y porosos donde las células están separadas por solo por las paredes primarias. En las traqueidas, las depresiones se encuentran en los extremos, lo que permite que el agua ascienda de una traqueida a la siguiente, de esta forma forman filas de células. Numerosas depresiones a lo largo de los lados de las traqueidas también permiten el paso de agua entre células adyacentes. Los miembros de vaso poseen placas cribosas en sus extremos, y estas placas presentan aberturas en donde la pared secundaria no se alcanza a formar y la pared primaria y la lámina media se disuelven. Dichas aberturas permiten un movimiento rápido del agua. Los elementos de vaso se alinean de manera que forman tubos largos llamados vasos que van desde unos pocos centímetros a varios metros. El tamaño y la característica de la continuidad de los elementos conductores del xilema se pueden equiparar con los de un capilar. En un capilar el movimiento de ascenso se rige por la ecuación de Poiseuille, el flujo: p r4/8h (DP/ Dx), donde el movimiento del ascenso está en razón inversa al radio del capilar y la disminución del diámetro perjudica al flujo del agua por incremento de la resistencia de frotamiento. La ecuación de Poiseuille nos permite estimar el gradiente de presión necesario para mover el agua a una velocidad de 4x10-3 ms-1 a través de una célula de radio 40mm. Este gradiente de presión nos indica que con muy poca diferencia de potencial hídrico el agua puede ascender sin dificultad a través del xilema.

10 Movimiento del agua en la hoja
Las moléculas de agua transpiradas por la hoja se liberan previamente en la atmósfera foliar, mediante la evaporación a nivel de los espacios microcapilares en el interior de las paredes celulares. La reducción en el contenido hídrico de estas paredes por debajo del nivel de saturación disminuye su potencial hídrico, por tanto el agua fluye hacia estas paredes celulares a partir de las células adyacentes. Se establece un gradiente de potencial hídrico a través el mesófilo, de manera que las células que borden los espacios intercelulares poseen un potencial más bajo que las más alejadas. El agua se moverá a lo largo de este gradiente hasta que, finalmente, el agua perdida por transpiración sea reemplazada por agua procedente de las superficies de agua libre en los terminales de los nervios. La pérdida de agua en los elementos xilemáticos origina una tensión en las columnas de agua del xilema que se puede transmitir a las racíes. E = CWVhoja - CWVaire rs + rc + rcl

11 w = w - o = R T ln e/eo Vw Vw Pf - Ps CRA = x 100 Pt - Ps
Cómo puedo expresar el estado hídrico de un tejido? Que ventaja tiene el w sobre C.R.A? CONTENIDO RELATIVO DE AGUA CRA = Pf Ps Pt Ps x 100 POTENCIAL HIDRICO w = w - o = R T ln e/eo Vw Vw

12 BOMBA DE PRESION

13 El potencial de solutos en el xilema es próximo a cero.
Para interpretar las medidas de la bomba de presión es necesario saber que PRIMERO: El agua en el xilema se encuentra bajo tensión. El potencial de presión es negativo. El potencial de solutos en el xilema es próximo a cero. Por lo tanto: El potencial hídrico en el xilema es aproximadamente igual al potencial de presión. w ≈ p

14 Segundo: En condiciones de equilibrio, el potencial hídrico del xilema (células muertas) es igual al potencial hídrico de las células vivas que lo rodean. w es el mismo

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16 Pcámara: = - p (xilema) - w (xilema) - w (mesófilo)
Si el potencial osmótico del xilema es próximo a cero, entonces las medidas de potencial hídrico del xilema obtenidas con la bomba de presión, el cual está en equilibrio con el potencial hídrico de las células del mesófilo, son una medida del potencial hídrico de la hoja: Pcámara: = - p (xilema) - w (xilema) - w (mesófilo)

17 CURVA PRESION-VOLUMEN
1/w E = p s a plena turgencia p = 0, Plasmólisis incipiente s cuando p = 0

18 Curvas presión-volumen de hojas de Ziziphus mauritiana luego de la imposición del un ciclo de estrés hídrico gradual. ( control / estrés) s = MPa s = MPa

19  Almidón control  Almidón estrés hídrico  Hexosas control  Hexosas estrés hídrico  Prolina control  Prolina estrés hídrico

20 AJUSTE OSMOTICO Qué significa este concepto?
Qué ventaja posee una planta que puede desarrollar este mecanismo? Qué tipo de compuestos se acumulan? No tienen carga neta a pH fisiológico. No son tóxicos a altas concentraciones. Se acumulan en el citoplasma, altamente solubles.

21 Se estudió la resistencia a la sequía en dos variedades de papa (Solanum tuberosum L.) Yungay y Revolución. Efectos de un período de 10 días de estrés hídrico y 10 días de recuperación. Martínez et al. R. Bras. Fisiol. Veg. 4(1):33-38

22 Martínez et al. R. Bras. Fisiol. Veg. 4(1):33-38

23 Efectos de un período de 10 días de estrés hídrico durante la tuberización sobre el peso seco de la parte aérea, área foliar y peso seco de tubérculos, en dos variedades de papa. Variedad PS (g) parte aérea Area Foliar (cm2) PS (g) Tubérc. Control Estrés Revolución 135.3 (51%) 65.8 30.6 (34%) 20.1 96.4 (56%) 42.3 Yungay 140.8 (25%) 105.2 29.8 (15%) 25.4 105.99 (20%) 84.6 Los porcentajes entre paréntesis indican reducción con relación al control. Martínez et al. R. Bras. Fisiol. Veg. 4(1):33-38

24 La hormona ACIDO ABSCISICO (ABA) induce el cierre estomático

25 ANATOMIA Y FISIOLOGIA DE ESTOMAS

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27 FACTORES AMBIENTALES SOBRE LA APERTURA ESTOMATICA
CO2 interna Irradiancia w hoja Temperatura ambiente Humedad relativa del aire

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