© Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Dinámica de Poblaciones II En esta.

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1 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Dinámica de Poblaciones II En esta presentación se analizarán las patrones de comportamiento de ecosistemas con interacciones de más de dos especies. Este tipo de sistemas muestra frecuentemente comportamientos caóticos. Modelos caóticos se analizarán con muchos detalles.

2 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Contenido Generalización de modelos ecológicosGeneralización de modelos ecológicos El modelo de GilpinEl modelo de Gilpin El movimiento caóticoEl movimiento caótico Bifurcaciones Complejidad estructural y de comportamientoComplejidad estructural y de comportamiento Límites de complejidadLímites de complejidad Las fuerzas de la creaciónLas fuerzas de la creación

3 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Generalización de Modelos Ecológicas ¿Qué pasa si tres especies compiten para la misma fuente de nutrición? El modelo usado antes tiene que extenderse de la manera que sigue: Nunca se encuentran términos como: ya que un tal término indicaría que no habrá competición más entre x 2 y x 3 si x 1 desaparece. x 1 = a · x 1  b 12 · x 1 · x 2  b 13 · x 1 · x 3  b 23 · x 2 · x 3 · x 2 = c · x 2  d 12 · x 1 · x 2  d 13 · x 1 · x 3  d 23 · x 2 · x 3 · x 3 = e · x 3  f 12 · x 1 · x 2  f 13 · x 1 · x 3  f 23 · x 2 · x 3 ·  k · x 1 · x 2 · x 3

4 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin I Michael Gilpin analizó el siguiente ecosistema con tres especies: Un solo predador, x 3, se alimenta de dos especies de presa, x 1 y x 2. Ambos presas además compiten para la misma fuente de nutrición y sufren efectos de apiñamiento. La población inicial de las tres especies se puso arbitrariamente a 100 animales cada una. Simulamos a través de 5000 unidades de tiempo. x 1 = x 1  0.001 · x 1 2  0.001 · x 1 · x 2  0.01 · x 1 · x 3 · x 2 = x 2  0.0015 · x 1 · x 2  0.001 · x 2 2  0.001 · x 2 · x 3 · x 3 = - x 3 + 0.005 · x 1 · x 3 + 0.0005 · x 2 · x 3 ·

5 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin II El modelo se codificó en Modelica:

6 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin III Se cambiaron algunos parámetros de control de simulación:

7 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin IV

8 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin V Casi siempre hay muchos animales x 2. De vez en cuando, la población de los predadores (x 3 ) explota mostrando un patrón similar al patrón del modelo Lotka- Volterra. En seguida, los predadores reducen la población de x 2 rápidamente. La población x 1 está normalmente afectada por la fuerte competición de la población x 2 para la misma fuente de nutrición. Si la población x 2 está diezmada, la población x 1 puede florecer. Sin embargo, la población x 2 se recupera rápidamente, privando de nuevo la población x 1 de su comida.

9 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin VI Sin embargo, se observa que el comportamiento de este sistema es diferente del anterior. Puede verse mejor en retratos de fase.

10 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin VII En un ciclo límite, los retratos de fase muestran una sola órbita. El comportamiento observado es caótico. Cada órbita es un poco diferente de la anterior. Si la simulación continuara para siempre, las órbitas cubrirían una región entera del plano de fases. Comportamiento caótico está causado aquí porque las dos presas pueden coexistir a diferentes niveles de equilibrio, es decir, el predador puede nutrirse tan bien comiendo animales de la especie x 1 como de la especie x 2. Una presa puede sustituirse por la otra. En sistemas continuos, caos sólo puede ocurrir en sistemas de órdenes  3.

11 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 La Ecuación Logística Discreta I En el caso de sistemas discretos, caos puede observarse ya en sistemas del primer orden. Para estudiar caos en su forma más pura, analizaremos los patrones de comportamiento del modelo logístico discreto: donde a es un parámetro que cambiará de valor mediante el experimento. x k+1 = a · x k · (1.0 – x k )

12 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 La Ecuación Logística Discreta II Encontramos gráficamente las intersecciones entre las dos funciones: y 1 = x y 2 = a · x · (1.0 – x ) En el intervalo a  [0.0, 1.0] hay una sola solución: x = 0.0. Con a acercándose al valor de a = 1.0, las dos curvas se ponen más y más paralelas. Por consecuencia toma más y más iteraciones hasta que el valor estático está alcanzado.

13 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 La Ecuación Logística Discreta III En el intervalo a  [1.0, 3.0] hay dos intersecciones entre las dos funciones. La iteración converge rápidamente para valores intermedios, pero con a acercándose o al valor de a = 1.0 o al valor de a = 3.0, la iteración toma más y más pasos para convergir. Sin embargo, solamente una de las dos soluciones es estable. Todavía hay un solo valor estático.

14 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 La Ecuación Logística Discreta IV En el intervalo a  [3.0, 3.5] se observa un ciclo límite discreto. Por a = 3.05 y a = 3.3, el ciclo límite discreto tiene un período de 2. Por a = 3.45 y a = 3.5, el ciclo límite discreto tiene un período de 4.

15 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 La Ecuación Logística Discreta V En el intervalo a  [3.5, 4.0], las patrones observadas se presentan más y más extraños. Por a = 3.56, se observa un ciclo límite discreto con un período de 8. Por a = 3.6, el comportamiento es caótico. Por a = 3.99, el comportamiento es de nuevo caótico. Por a = 3.84, se observa un ciclo límite discreto con un período de 3. Por a > 4.0, el sistema es inestable.

16 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 La Ecuación Logística Discreta VI Podemos graficar las soluciones estáticas estables en función del parámetro a. La región oscura en la gráfica de la izquierda es la región caótica. Sin embargo, aun dentro de la región caótica se encuentran islas no caóticas, por ejemplo en proximidad de a = 3.84.

17 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Bifurcaciones I ¿Cómo pueden encontrarse las bifurcaciones en el modelo logístico discreto? Un algoritmo simple se presenta en seguida. Empezamos con la suposición de un solo valor estático fijo: Ya sabemos que esta suposición es correcta para el intervalo a  [1.0, 3.0]. Trataremos de encontrar estos dos valores límites. x k+1 = a · x k · (1.0 – x k )  x k ; k  ∞

18 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Bifurcaciones II La ecuación tiene dos soluciones, x 1 = 0.0, y x 2 = (a – 1.0)/a. Ya sabemos que la segunda solución, x 2, está estable. Se mueve la solución estable al origen usando la transformación: Genera la ecuación de diferencias:  k = x k – (a – 1.0)/a  k+1 = -a ·  k 2 + (2.0 – a ) ·  k

19 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Bifurcaciones III Linealizamos esta ecuación de diferencias alrededor del origen y obtenemos: La ecuación de diferencias está marginalmente estable por a = 1.0 y a = 3.0. Continuamos ahora suponiendo que existe un ciclo límite estable con un período discreto de 2, entonces:  k+1 = (2.0 – a ) ·  k x k+2 = a · x k+1 · (1.0 – x k+1 )  x k ; k  ∞

20 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Bifurcaciones IV Evaluamos esta ecuación de forma recursiva hasta que x k+2 es solamente una función de x k. Obtenemos un polinomio de cuarto orden en x k. Las dos soluciones que encontramos anteriormente tienen que satisfacer este nuevo polinomio. Entonces podemos dividir el polinomio por estas dos soluciones y obtenemos otra vez un polinomio cuadrado en x k. Este nuevo polinomio también tiene dos soluciones. Una entre ellas es a = 3.0, la otra nos da la próxima bifurcación.

21 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin VIII Miramos ahora otra vez el modelo de Gilpin. Cambiaremos el factor de competición k durante el experimento: El valor nominal de k es k = 1.0. Variaremos k alrededor de su valor nominal. Graficaremos solamente la población x 1. x 1 = x 1  0.001 · x 1 2  k · 0.001 · x 1 · x 2  0.01 · x 1 · x 3 · x 2 = x 2  k · 0.0015 · x 1 · x 2  0.001 · x 2 2  0.001 · x 2 · x 3 · x 3 = - x 3 + 0.005 · x 1 · x 3 + 0.0005 · x 2 · x 3 ·

22 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin IX Por k = 0.98, observamos un ciclo límite con valores máximos cada vez de la misma altitud. Por k = 0.99, observamos un ciclo límite con valores máximos que alternan entre dos niveles. Miramos solamente a las cimas, pudiéramos decir que tenemos un ciclo límite con un período discreto de 2. Por k = 0.995, observamos un ciclo límite con un período discreto de 3. Por k = 1.0, el comportamiento es caótico.

23 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 El Modelo de Gilpin X Por k = 1.0025, k = 1.005 y k = 1.0075, el comportamiento se queda caótico. El comportamiento se queda caótico por valores de k < 1.0089. Por k > 1.0089, por ejemplo k = 1.01, la población x 1 decae rápidamente a cero.

24 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 ¿Comportamiento Real o Artefacto Numérico I? En el caso del modelo logístico discreto fuimos capaz de analizar el comportamiento observado de forma analítica y pudimos verificar que el caos ocurre verdaderamente. En el caso del modelo de Gilpin no es tan simple más. Por eso, es razonable preguntarse si las trayectorias observadas realmente representan el comportamiento analítico del sistema o si nos pusimos víctimas de un artefacto numérico.

25 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 ¿Comportamiento Real o Artefacto Numérico II? Para verificar la existencia de caos, propongo aplicar una transformación logarítmica al modelo de Gilpin: El modelo modificado de Gilpin puede represenatrse de la forma siguiente: Las trayectorias analíticas de los dos modelos deben coincidir mientras sus propiedades numéricas son distintas. y i = log(x i ) y 1 = 1.0  0.001 · exp(y 1 )  0.001 · exp(y 2 )  0.01 · exp(y 3 ) · y 2 = 1.0  0.0015 · exp(y 1 )  0.001 · exp(y 2 )  0.001 · exp(y 3 ) · y 3 = -1.0 + 0.005 · exp(y 1 ) + 0.0005 · exp(y 2 ) ·

26 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 ¿Comportamiento Real o Artefacto Numérico III? Podemos graficar las mapas de bifurcaciones discretas de los dos modelos. Si coinciden se puede creer que el caos es real también en este modelo. Modelo original de Gilpin Modelo modificado de Gilpin

27 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Complejidad Estructural y de Comportamiento I Vimos que una ecuación diferencial determinista muy simple puede generar patrones de comportamientos increíblemente complejas.  La complejidad de comportamientos de un sistema normalmente es bastante más alta que su complejidad estructural. Estructura x = -a · x · x(t = 0.0) = x 0 x(t) = exp(-a · t) · x 0 linealexponencial Estructura deterministacaótico Comportamiento Trayectorias de poblaciones Modelo de Gilpin

28 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Complejidad Estructural y de Comportamiento II Mirando el modelo de Gilpin se podría concluir que los comportamientos caóticos son una excepción, es decir, que ocurren muy raramente. Nada podría ser más lejos de la verdad. Con la complejidad estructural (el orden del sistema de ecuaciones diferenciales) creciente, también las regiones caóticas crecen rápidamente. De hecho, dominan pronto los comportamientos del sistema entero. Por eso es muy sorprendente que nadie identificó el caos como comportamiento analítico hasta los años sesenta. Anteriormente, los comportamientos caóticos siempre se interpretaron como artefactos numéricos.

29 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Caos en Sistemas Mecánicos

30 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Los Límites de la Complejidad Podemos preguntarnos ¿qué limita a la complejidad en el universo? ¿Porqué caen las hojas de todos los árboles en los otoños y reaparecen en las primaveras? ¿Cómo es posible que todavía se pueden reconocer estructuras en esta complejidad tan loca que gobierna las leyes de la naturaleza? Hay tres mecanismos que limitan a la complejidad:  Restricciones físicos: Si conectamos dos subsistemas, los grados de libertad combinados son normalmente más pequeños que la suma de los grados de libertad de los dos sistemas individuales.  Mecanismos de control: Controladores (copiosos en la naturaleza) restringen los modos de comportamiento de un sistema.  Energía: Las leyes de la termodinámica indican que cada sistema reduce su energía al valor mínimo. Eso limita a la complejidad.

31 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Las Fuerzas de la Creación I Caos ofrece a la naturaleza un mecanismo importante para innovaciones constantes. Normalmente interpretamos la ley de Murphy como algo negativo: lo que puede extraviarse, lo hará. Sin embargo, la ley de Murphy también puede interpretarse como algo muy positivo: lo que puede crecer, con tiempo lo hará. Caos es el grande innovador. Eleva cada sistema constantemente al nivel más alto de desorden que puede. Caos está incorporado en el tejido de nuestro universo. Al nivel molecular, las moléculas se mueven en caos total como las pelotas sobre la mesa de trucos. Es lo que identificamos como la entropía. La entropía se maximiza.

32 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Las Fuerzas de la Creación II Sin embargo, caos por su mismo nos presentaría con un universo que es solamente una acumulación de ruido blanco. No se quedaría ninguna estructura. Para que las estructuras pueden sobrevivir, también se necesita una fuerza opuesta, el grande organizador, una fuerza que fomenta orden, una que tamiza por todas las diferentes posibilidades y solamente guarda aquellos que tienen más promesa. Hablamos de tres mecanismos que lo hacen. El más importante entre ellos: La energía se minimiza.

33 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Las Fuerzas de la Creación III Los viejos ya sabían de la necesidad de estas dos fuerzas opuestas. Hablaban de la lucha perpetua del bueno contra el malo. Hablaban de la lucha de Dios contra el Diablo. El Diablo es el grande estafador. Siempre inventa nuevos trucos para ganar sobre el Dios, pero nunca le funciona. El Dios siempre arregla las cosas para que el mundo no se quede desordenado.

34 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Las Fuerzas de la Creación IV La lucha no debe ganarse por ninguna de las dos fuerzas. El día que gana el Dios sobre las fuerzas de la oscuridad (es lo que pasa si nuestro universo es abierto), la temperatura del universo empieza a acercarse lentamente al valor del cero absoluto. El día que gana el Diablo sobre las fuerzas del cielo (es lo que pasa si nuestro universo es cerrado), la temperatura del universo empieza a aumentarse hasta que las cuatro fuerzas básicas se rompen y se reestablece un plasma, un universo muy caliente sin ninguna estructura.

35 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Las Fuerzas de la Creación V

36 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Conclusiones En las últimas dos presentaciones introdujimos técnicas inductivas para el modelado de la dinámica de poblaciones. Sin embargo, estas técnicas no pudieron presentarnos con un modelo satisfactorio que puede ayudarnos en entender los mecanismos que producen el comportamiento oscilatorio en la población de los insectos Zeiraphera Diniana (Guenée). En la próxima presentación se introduce una metodología mejorada que nos ayudará en tratar con este tipo de sistemas.

37 © Prof. Dr. François E. Cellier Principio de la presentación Modelado Matemático de Sistemas Físicos Febrero 14, 2008 Referencias Cellier, F.E. (1991), Continuous System Modeling, Springer-Verlag, New York, Chapter 10.Continuous System ModelingChapter 10 Gilpin, M.E. (1979), “Spiral chaos in a predator-prey model,” The American Naturalist, 113, pp. 306-308.