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SECCIÓN V. Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función.

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1 SECCIÓN V. Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función

2 S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función FIGURA 40–1 Proporción entre proteína y lípido en diferentes membranas. Las proteínas igualan o exceden a la cantidad de lípido en casi todas las membranas. La excepción sobresaliente es la mielina, aislador eléctrico que se encuentra en muchas fibras nerviosas. McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

3 FIGURA 40–2 Un fosfoglicérido que muestra los ácidos grasos (R 1 y R 2 ), glicerol, y un componente alcohol fosforilado. Los ácidos grasos saturados suelen estar unidos al carbono 1 del glicerol, y los ácidos grasos insaturados a carbono 2. En el ácido fosfatídico, R 3 es hidrógeno. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

4 FIGURA 40–3 Representación esquemática de un fosfolípido u otro lípido de membrana. El grupo de cabeza polar es hidrofílico, y las colas de hidrocarburo son hidrofóbicas o lipofílicas. Los ácidos grasos en las colas están saturados (S) o insaturados (U); los primeros regularmente están fijos al carbono 1 del glicerol, y los segundos al carbono 2 (figura 40-2). note el acodamiento en la cola del ácido graso insaturado (U), que es importante para conferir incremento de la fluidez de membrana. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

5 FIGURA 40–4 Corte transversal esquemático de una micela. Los grupos de la cabeza polar están bañados en agua, mientras que las colas de hidrocarburo hidrofóbicas están rodeadas por otros hidrocarburos y, de esta manera, están protegidas contra el agua. Las micelas son estructuras esféricas relativamente pequeñas (en comparación con las bicapas lipídicas). S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

6 FIGURA 40–5 Diagrama de un corte de una membrana bicapa formada de moléculas de fosfolípido. Las colas de ácido graso insaturado están acodadas y llevan a más espaciado entre los grupos de cabeza polar y, en consecuencia, a más espacio para movimiento. Esto, a su vez, da por resultado aumento de la fluidez de membrana. (Modificada y reproducida, con autorización, de Stryer l: Biochemistry, 7th ed. Freeman, Copyright ©2012 by W H. Freeman and Company.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

7 FIGURA 40-6 Coeficientes de permeabilidad del agua, algunos iones, y otras moléculas pequeñas, en membranas bicapa. El coeficiente de permeabilidad es una medida de la capacidad de una molécula para difundirse a través de una barrera de permeabilidad. Se dice que las moléculas que se mueven con rapidez a través de una membrana dada tienen un coeficiente de permeabilidad alto. (Modificada y reproducida, con autorización, de Stryer l: Biochemistry, 7th ed. Freeman, Copyright © 2012.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

8 FIGURA 40–7 El modelo de mosaico fluido de la estructura de membrana. La membrana consta de una capa lipídica bimolecular con proteínas insertadas en ella o unidas a una u otra superficie. las proteínas de membrana integrales están firmemente embebidas en las capas de lípido. algunas de estas proteínas abarcan por completo la bicapa y reciben el nombre de proteínas transmembrana, mientras que otras están embebidas en la hojuela externa o interna de la bicapa lipídica. las proteínas periféricas están laxamente unidas a la superficie externa o interna de la membrana. Muchas de las proteínas y todos los glucolípidos tienen cadenas de oligosacárido expuestas externamente. (Reproducida, con autorización, de Junqueira lC, Carneiro J: Basic Histology: Text & Atlas, 10th ed., McGraw-Hill, 2003.) McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

9 FIGURA 40–8 Diagrama esquemático de una balsa de lípido. las balsas de lípido son un poco más gruesas que el resto de la bicapa. Están enriquecidas con esfingolípidos (p. ej., esfingomielina), glucoesfingolípidos (p. ej., el gangliósido GM 1 ), fosfolípidos saturados, y colesterol. asimismo, contienen ciertas proteínas enlazadas a GPI (hojuela externa) y proteínas aciladas y preniladas (hojuela interna). Las proteínas enlazadas a GPI se comentan en el capítulo 47. La acilación y prenilación son modificaciones postraduccionales de ciertas proteínas de membrana. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

10 FIGURA 40–9 Diagrama esquemático de una cavéola. Una cavéola es una invaginación en la membrana plasmática. La proteína caveolina parece tener importancia en la formación de cavéolas, y se encuentra como un dímero. Cada monómero de caveolina está fijo a la hojuela interna de la membrana plasmática mediante tres moléculas de palmitoilo (que no se muestran). S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

11 FIGURA 40–10 Muchas moléculas pequeñas, sin carga, pasan libremente a través de la bicapa lipídica por medio de difusión simple. Las moléculas de mayor tamaño sin carga, y algunas moléculas pequeñas sin carga, se transfieren mediante proteínas acarreadoras específicas (transportadores) o a través de canales o poros. El transporte pasivo siempre va a favor de un gradiente electroquímico, hacia el equilibrio. El transporte activo va contra un gradiente electroquímico y requiere un aporte de energía, no así el transporte pasivo. (Redibujada y reproducida, con autorización, de Alberts B et al.: Molecular Biology of the Cell. Garland, 1983.) McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

12 FIGURA 40–11 Diagrama esquemático de los dos tipos de transporte de membrana de moléculas pequeñas. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

13 FIGURA 40–12 Representación esquemática de los tipos de sistemas de transporte. los transportadores pueden clasificarse respecto a la dirección del movimiento y al hecho de si una o más moléculas únicas se mueven. un uniporte también puede permitir el movimiento en la dirección opuesta, dependiendo de las concentraciones dentro y fuera de una célula de la molécula transportada. (Redibujada y reproducida, con autorización, de alberts B et al.: Molecular Biology of the Cell. Garland, 1983.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

14 FIGURA 40–13 Una comparación de la cinética de difusión mediada por acarreador (facilitada) con la difusión pasiva. El índice de movimiento en esta última es directamente proporcional a las cifras de soluto, mientras que el proceso es saturable cuando hay acarreadores comprendidos. La concentración a velocidad de la mitad del máximo es igual a la constante de unión (K m ) del acarreador para el soluto. (V máx, índice máximo.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

15 FIGURA 40–14 El modelo de ping-pong de la difusión facilitada. Un acarreador proteínico (estructura de color azul) en la bicapa lipídica se relaciona con un soluto en concentraciones altas en un lado de la membrana. Surge un cambio conformacional (ping hacia pong), y el soluto se descarga en el lado que favorece el nuevo equilibrio. El acarreador vacío a continuación se revierte hacia la conformación original (pong hacia ping) para completar el ciclo. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

16 FIGURA 40–15 Representación esquemática de las estructuras de un canal de ion (un canal de Na + de cerebro de rata). Los números romanos indican las cuatro subunidades del canal, y los números arábigos los dominios transmembrana helicoidales α de cada subunidad. El poro real a través del cual pasan los iones (Na + ) no se muestra, pero se forma por aposición de las diversas subunidades. tampoco se indican las áreas específicas de las subunidades incluidas en la abertura y el cierre del canal. (Según WK Catterall. Modificada y reproducida, con autorización, de Hall ZW: An Introduction to Molecular Neurobiology. Sinauer, 1992.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

17 FIGURA 40–16 Diagrama esquemático de la estructura de un canal de K + (KvAP) de Streptomyces lividans. Un K + único se muestra en una cavidad acuosa grande dentro del interior de la membrana. Dos regiones helicoidales de la proteína del canal están orientadas con sus extremos carboxilato señalando hacia dónde está localizado el K +. El canal está revestido por oxígeno carboxilo. (Modificada, con autorización, de Doyle Da et al. (1998), the Structure of the potassium Channel: Molecular Basis of K+ Conduction and Selectivity. Science 280:69. Reimpresa con permiso de AAAS.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

18 FIGURA 40–17 Diagrama esquemático del canal de K + activado por voltaje de Aeropyrum pernix. Los sensores de voltaje se comportan como remos cargados que se mueven a través del interior de la membrana. Cuatro sensores de voltaje (aquí sólo se muestran dos) están enlazados mecánicamente a la compuerta del canal. Cada sensor tiene cuatro cargas positivas aportadas por residuos arginina. (Modificada, con autorización, de Sigworth FJ: nature 2003;423:21. Copyright © Macmillan publishers ltd.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

19 FIGURA Estoiquiometría de la bomba de Na + -K + -ATPasa. Esta bomba mueve tres iones de Na + desde dentro de la célula hacia el exterior, y lleva dos iones de K+ desde el exterior hacia el interior por cada molécula de atp hidrolizada hacia ADP por la ATPasa asociada con membrana. La ouabaína y otros glucósidos cardiacos inhiben esta bomba al actuar sobre la superficie extracelular de la membrana. (Cortesía de R post.) S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

20 FIGURA 40–19 El movimiento transcelular de glucosa en una célula intestinal. la glucosa sigue al na+ a través de la membrana epitelial luminal. El gradiente de na+ que impulsa este simporte se establece por medio de intercambio de na+-K+, que ocurre en la membrana basal que mira hacia el compartimiento de líquido extracelular mediante la acción de la Na + -K + -ATPasa. La glucosa a concentración alta dentro de la célula se mueve cuesta abajo hacia el líquido extracelular por medio de difusión facilitada (un mecanismo de uniporte), mediante GLUT2 (un transportador de glucosa, véase el cuadro 20-2). El simporte de sodio-glucosa en realidad acarrea 2 Na + por cada glucosa. McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

21 FIGURA 40–20 Dos tipos de pinocitosis. Una vesícula endocitótica (V) se forma como resultado de invaginación de una porción de la membrana plasmática. la pinocitosis de fase fluida (A) es al azar y no dirigida. la absortiva (endocitosis mediada por receptor) (B) es selectiva y ocurre en hoyuelos cubiertos (CP) revestidos con la proteína clatrina (el material con pelusilla). El estable- cimiento de blanco es proporcionado por receptores (símbolos de color café) específicos para diversas moléculas. Esto da lugar a la formación de una vesícula cubierta (CV) internalizada. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

22 FIGURA 40–21 Una comparación de los mecanismos de endocitosis y exocitosis. La exocitosis comprende el contacto de dos monocapas de superficie interna (lado citoplásmico), mientras que la endocitosis se produce por el contacto de dos monocapas de superficie externa. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.

23 FIGURA 40–22 Diagrama esquemático de una unión intercelular comunicante o conexión comunicante. un conexón se hace a partir de dos hemiconexones. Cada hemiconexón está hecho de seis moléculas de conexina. los solutos pequeños tienen la capacidad para difundirse a través del canal central, lo que proporciona un mecanismo directo de comunicación entre una célula y otra. S ECCIÓN V.Bioquímica de la comunicación extracelular e intercelular C APÍTULO 40. Membranas: estructura y función McGraw-Hill Education LLC Todos los derechos reservados.


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