Respiración en los principales grupos taxonómicos acuáticos

Presentación del tema: "Respiración en los principales grupos taxonómicos acuáticos"— Transcripción de la presentación:

1 Respiración en los principales grupos taxonómicos acuáticos
Universidad Nacional del Santa Facultad de Ciencias Departamento Académico de Biología, Microbiología y Biotecnología                                                                                                                                            Respiración en los principales grupos taxonómicos acuáticos Biól. Pesq. Eliana Zelada Mázmela Biól. Ecuic. Carmen Yzásiga Barrera

2 Mecanismos de Respiración
En los órganos respiratorios, el flujo sanguíneo y la ventilación se encuentran relacionadas. La orientación del flujo sanguíneo y del respiratorio optimiza el intercambio de gases. Hay tres modelos básicos: 1.- Intercambio por contracorrientes (branquias): el agua traviesa las lamelas secundarias en una dirección mientras que la sangre fluye por los capilares en dirección contraria, de manera que se mantienen los gradientes de presión parcial de los gases. 2.-Intercambio por corrientes cruzadas (pulmones de aves): El flujo del aire y de la sangre se cruzan oblicuamente en lugar de seguir direcciones paralelas. Los capilares sanguíneos están dispuestas en series paralelas de manera que en cada uno de los capilares se mantienen los gradientes de presión de los gases, conforme se van cruzando con los capilares aéreos. 3.- Baño uniforme: los pulmones de los mamíferos tienden a mantener uniformes las presiones parciales de los gases en el interior de los espacios alveolares gracias a inhalaciones frecuentes, a la mezcla de los gases y la ausencia de barreara importantes para la difusión.

3 Tipos de Respiración Externa
Difusión Directa: Todas las superficies celulares son permeables al O2. En animales con sistemas de transporte en líquidos corporales, ciertos epitelios se han especializado en la captación directa del O2 y éste ingresa directamente desde el ambiente al interior de las células donde es utilizado: Protozoos, poríferos, cnidarios, platelmintos, anélidos, rotíferos. Integumento: Todos son respiradores cutáneos de alguna manera. Krog demostró que el integumente se usa más de los que se espera. La sangre se oxigena a nivel integumental: Anguila (60%), embriones (1º se desarrolla circulatorio y luego respiratorio), poliquetos, oligoquetos, hirudineos. En anfibios, la eliminación del CO2 en la piel excede a los pulmones; l captación de O2 por los pulmones varía pero sigue por piel. Branquias: Los artrópodos, algunos anélidos, los peces y los anfibios han desarrollado branquias que pueden ser externas al cuerpo o estar encerradas en una cámara branquial. Son vasos sanguíneos recubiertos por epitelio, la dirección en la que circula la sangre es contraria a la dirección en la que circula el agua, esto genera un flujo contracorriente que maximiza la transferencia de gases. Pueden tener cilios y ser móviles o estar ubicadas en el paso de la corriente de agua

4 b) Vejigas natatorias y pulmones de peces
Tráqueas: Los insectos tienen superficies respiratorias internas que se conectan al exterior mediante un sistema tubular (tráqueas) que llevan el aire desde los espiráculos que son pequeños orificios en la pared del cuerpo por las tráqueas que se ramifican y forman las traqueolas que llegan hasta las células. Este sistema respiratorio es efectivo en animales menores de 5 cm. No necesitan SC para llevar oxígeno, este sirve para llevar nutrientes y sacar metabolitos Pulmones: Son sacos vascularizados a los que llega el aire desde los orificios nasales y el aire llega a los tejidos por el líquido extracelular. Derivados del tubo digestivo. Pueden ser: Acuáticos: árbol respiratorio de holotúridos Aéreos: Todos poseen superficies húmedas: a) P. de difusión: El aire ingresa por una abertura directamente a una estructura modificada: cavidad del manto modificada b) Vejigas natatorias y pulmones de peces c) P. de ventilación: Mucosa digestiva y alveolares

5 Órganos respiratorios

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8 Respiración en Vertebrados Acuáticos
Lampreas: presentan 7 pares de arcos branquiales, se abren por atrios a la luz del tracto digestivo y al exterior. Cada saco está separado por un diafragma No usa boca protegida internamente por una velo. Agua ingresa por bolsas siguiendo la corriente, pero se ayuda por alargamiento y contracción del saco nasal 2. Tiburones y rayas: 5 aberturas branquiales Ventrales laterales . Espiráculo vestigio de abertura branquial, con pseudobranquia hioidea función secretora o hematopoyética Tiburones boca Rayas espiráculo

9 3. Peces óseos: Los peces respiran por branquias, las cuales constituyen el mecanismo más eficiente de captación de oxígeno en un medio acuático Su superficie en comparación con el peso del pez es bastante pequeña ,9 cm2, la superficie es 100 veces más que el propio cuerpo del animal. En la mayoría de las especies las branquias son ventiladas por un flujo unidireccional de agua ya que mover un volumen de agua similar como se mueve el aire en el pulmón sería demasiado costoso dado la densidad y viscosidad del agua Fish gills están hechas de numerosas filamentos, que incrementan su área superficie respiratoria. Tejido branquial es permeated con small water-bearing channels surrounded by capillaries. Because the water channels and capillaries are so close to one another, O2 and CO2 readily diffuse between the blood and water.

10 Disposición de las branquias en los diferentes grupos de peces
Puede existir laminillas branquiales: pseudobranquia hioidea, recibe sangre exigenada, pael secretor o hematopoyético Disposición de las branquias en los diferentes grupos de peces

11 Soportadas por arcos branquiales se proyectan los filamentos branquiales, c/u de los cuales lleva laminillas branquiales. Bordes libres de laminillas son muy delgados con una extensa red da capilares, sostenidos en posición por células en columna, con material fibrilar parecido al del m. liso (indicativo de contráctil) y puedan controlar la dimensión del capilar y controlar el flujo.

12 Menor superficie respiratoria que mamíferos terrestres excepción tuna
Reciben gran aporte sanguíneo, que corre muy cerca de la superficie respiratoria para reducir la distancia de difusión, pueden estar están a menudo cubiertas por estructuras protectoras. La distancia de difusión está entre 1 – 3 micras Menor superficie respiratoria que mamíferos terrestres excepción tuna Relacionada con el bajo consumo de oxígeno y la función osmorreguladora Los dobleces del filamento son suficiente cercanos juntos para que la mayor parte del agua que pase entre ellos esté implicada en el proceso del gas-cambio Poco espacio fisiológico muerto Si se compara la superficie branquial con el peso del cuerpo Brevortia: 1773 mm3/g Scomber: 1150 mm3/g Lenguado: 242 mm3/g Índice de capacidad de fijación de oxígeno Fishes, therefore, have necessarily evolved very efficient systems for extracting oxygen from water; some fishes are able to extract as much as 80% of the oxygen contained in the water passing over the gills, whereas humans can extract only about 25% of the oxygen from the air taken into the lungs.

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16 Branquias atrofiadas

17 Cómo ocurre el intercambio gaseoso: el agua fluye por las branquias en sentido contracorriente a como circula la sangre y sale por la cavidad opercular

18 La cavidad bucofaríngea se agranda en sentido vertical y horizontal
Esternohioideo y elevador del arco palatino 0,7 sec Se crea una presión negativa, actuando como bomba aspirante o de succión En la cavidad branquial se crea un déficit de presión, que hace que actúe como bomba aspirante y la cavidad bucofaríngea como bomba impelente, bañándose así las branquias, saliendo el agua inmediatamente. En condrictios existe un tercer tiempo Peces nadadores dejan abierta la boca de forma permanente

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20 Doble sistema de bomba

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22 La contracorriente mantiene un gradiente de difusión suave para que penetre O2 y difunda CO2.
La relación capacidad/velocidad para el O2 de la sangre de las branquias y para el agua son similares en la mayoría de las especies.

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26 Ventajas El contacto agua-sangre se da a lo largo de toda la barrera.
Puede mantenerse una mayor diferencia en la presión parcial de O2 a lo largo de la barrera, permitiendo mayor diusión O2 La relación capacidad/velocidad flujo O2 es ≈ en el agua y en la sangre (1) para que el sistema contracorriente sea efectivo Ventajas

27 Modificaciones Peces de natación rápida, dejan la boca y los opérculos abiertos movimiento hacia adelante Peces de fondo: opérculo grande y distensible, movimientos respiratorios lentos y profundos Peces que se fijan por la boca: surcos protegidos por barbillas Branquias externas

28 Respiración aérea Air-breathing in fishes is thought to have appeared during the late Silurian period about million years ago. The major theory on the cause of why air-breathing evolved suggests that populations were subjected to seasonal or chronic aquatic hypoxia in warm tropical waters. The first response during hypoxic conditions may have been to move into shallow waters to initiate ASR– a behaviour seen in many extant species that do not breathe air. This behaviour may have lead to the development of more specialised air-breathing organs (ABO) that allow for the uptake of aerial oxygen.  An alternative explanation for the cause of the evolution of air-breathing proposes that air was taken in for reasons of buoyancy and that this later developed to an air-breathing system

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32 While the existing ABO are specialized for oxygen uptake they do not aid in the release of CO2 and most species are largely dependent upon water for branchial CO2 release. However, the amphibious air-breathers are more adept to releasing CO2 aerially and thus largely avoid respiratory hypercapnia during terrestrial sojourns.  There are many different types of ABO that vary in both origin and structure. Besides the organs normally used for respiration such as gills and skin, many parts of the head region and digestive tract are used. These include, more or less modified for aerial breathing, derivatives of the digestive tube, including lungs, gas bladder, pneumatic duct, stomach, and intestine as well as organs formed in the head region, including the buccal, pharyngeal, branchial, opercular surfaces and pouches formed adjacent to the pharynx Ventajas . Mayor distribución . Escape de predatores . Parásitos Lograr sobrevivir en condiciones de anoxia Desventajas Ataque de predatores

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35 Vejiga Natatoria Todos los peces son más pesados que el agua, por lo que para evitar hundirse, deben utilizar diferentes mecanismos; por ejemplo, los tiburones, deben estar siempre en movimiento en el agua, a la flotación del tiburón, contribuye también, el que sus hígados contengan un hidrocarburo especial (escualeno). Pero el movimiento de flotación más eficaz es, sin duda, la vejiga natatoria, se encuentra en el celoma, justo debajo de la columna vertebral, sólo la tienen los peces óseos excepto los atunes, los peces abisales, los lenguados y las platijas

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37      On the posterior wall of a closed swimbladder lies a network of capillary beds.  Next to these capillaries is a muscular valve, the oval, which has the job of controlling gases exiting the swimbladder.  Within the oval there are two types of muscles-- circular and radial.  When the circular muscles are relaxed, the radial muscles are contracted in order to stretch the swimbladder out, which in turn creates a greater capillary surface area for diffusion.  Gases from within the bladder diffuse out to the blood through these capillaries.  When sufficient levels of gases have been removed to create a new level of buoyancy, the circular muscles contract.  Now the oval is no longer in contact with the bladder and so the gases are not able to diffuse from one area to another.  A fish "knows" its buoyancy through the responses of nerve endings to the stretching and shrinking of the bladder wall.  So with any change of pressure within the swimbladder as a result of diving or surfacing, a message can be relayed to the brain to initiate the deflation or inflation of the swimbladder so that the fish can maintain neutral buoyancy.  The movement of gases from the bladder through the oval is a slow process however, taking over several hours to adjust to just a small pressure change

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40 Figura A: esquema de la vejiga natatoria simple
Figura A: esquema de la vejiga natatoria simple. Figura B: vejiga natatoria dividida en dos partes. Figura C: Pulmón de Protopterus en corte transversal, donde al igual que en A y B existe un conducto neumático –identificado con el Nº 1- que une el órgano con el esófago  En el caso del pulmón bilobular tenemos: Pd (pulmón derecho) y Pi (pulmón izquierdo), ninguno de los cuales está totalmente aislado del otro. Es obvia la adaptación evolutiva en tres etapas de vejiga natatoria a pulmón bilobular.1 conducto neumático, (Es) esófago.

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43 Anfibios

44 The frog lung is more similar to ours, although it is much simpler and the mechanisms of inspiration and expiration differ. (a) The breathing cycle in a frog starts by filling the mouth cavity with air. It does so by closing the glottis and lowering the floor of the mouth while keeping the nares open. (c) Next, the nares are closed and the glottis is opens as air is forced into the lungs by the raising the floor of the mouth. So, frogs are pressing the air into their lungs. In contrast, mammals, birds, and most reptiles inspirate by creating a sub-atmospheric pressure in the lungs. (d) As a result of this filling mechanism, a frog can continue to take in repeated volumes of air several times in sequence without letting air out of the lungs. Consequently, it can pump up itself up to a considerable size. (b) During expiration the frog opens nares as well as glottis and lets the air flow out of the lungs

45 A Respiratory surfaces B–E Ventilation of lungs B & C Inhalation D & E Exhalation F Oxygen G Carbon dioxide H Movement of air I Movement of floor of buccal cavity 1 Floor of buccal cavity 2 Mouth 3 Nostril 4 Bucco-pharynx 5 Glottis 6 Skin 7 Lung

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49 This is a schematic diagram of how the bird lung works.
(a) During inspiration, most of the air flows directly to the caudal sacs. Although the cranial sacs also expand on inhalation, they do not receive any of the inhaled air from the outside. Instead, they receive air from the lung. (b) On expiration, air from the caudal sacs flows into the lungs instead of out through the mesobronchus. (c) On the following inspiration, air from the lungs flow into the cranial sacs. (d) Finally, on the second expiration, air from the cranial sacs flows to the ventrobronchus and then out through the trachea. Two full respiratory cycles are required to move a single bolus of gas through the respiratory system. This doesn't mean that the two cycles differ in any way - they are identical, each bolus of gas being followed by another bolus, in tandem, on the next cycle. The most notable characteristics of this pattern are that air always flows through the lung from the posterior in the anterior direction and that fresh air moves through the lung during both inhalation and exhalation.

50 The difference between birds and mammals is not restricted to the air sacs; in structure the avian lungs differ radically from those of mammals. In mammals, the finest branches of the bronchi terminate in alveoli. Air flows into the alveoli during inspiration and out again during expiration. In birds, the finest branches of the bronchial system, the parabronchi, permit through-passage of air. Air flows through the respiratory surfaces in one single direction, both during inspiration and expiration.

51 Tubo parabronquial AIRE O2 CO2 AIRE O2 CO2 AIRE La sangre en los capilares presenta varios grados de oxigenación, dependiendo de su localización a lo largo del tubo El aire fluye a través de los parabronquios en la misma dirección en la inspiración y expiración

52 Se entretejen intimamente para el intercambio gaseoso
Pulmones parabronquial en aves: Disposición corriente cruzada Estructura básica Sacos aéreos Parabronquios (Tubos varios cm largo) Proporcionan flujo de aire en el ciclo respiratorio. Intercambio de gas: pulmón parabronquial Capilares aéreos Capi. sanguineos Se originan a partir de las arteriolas pts. en el tejido peri-parabronquial y se dirigen hacia el lumen para drenar allí en vénulas Salen a partir del lumen parabronquial en disposición radial hacia el tejido peri-parabronquial. Se entretejen intimamente para el intercambio gaseoso

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57 Calienta el aire y lo satura con VA
Mamíferos Intercambio gaseoso Calienta el aire y lo satura con VA Limpia el aire de sustancias extrañas Termorregulación Equilibrio hídrico SR Partes a) Conductos: Tubos abiertos que introducen el aire inspirado al interior del cuerpo y lo ponen en contacto con un sistema de capilares y a través de los cuales sale el aire al exterior. Nariz boca faringe glotis laringe Tráquea ingresa a la cavidad torácica y se divide en dos bronquios, c/u se divide en lóbulos bronquiales c/lóbulo se ramifica dicotómicamente en bronquiolos bronquiolos terminales EAM

58 Bronquiolos terminales se ramifican en bronquiolos respiratorios que producen varias generaciones de ellos y finalmente se ramifican para producir el pequeño ducto alveolar del cual se derivan los sacos alveolares con sus alveolos ZR

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60 Las paredes de los alveólos fino epitelio cuboidal, casi en contacto con capilares de 10 micras de diámetro y de largo muy corto que permite que un flujo casi continuo de sangre pase. Membrana alveolar Espacio membrana capilar Membrana respiratoria Mide 0,5 micras Existen unos 500 millones de alveolos m2 Presentan dos tipos de células: I: planas y de revestimiento II: secretan surfactante Además: macrófagos, linfocitos, células cebadas o Mast (heparina), lípidos, histamina

61 b) Pulmones: masas de tejido elástico y esponjoso, encerrados por la pleura visceral, separada de la parietal por el espacio interpleural llena de líquido que sirve para lubricar durante la ventilación

62 c) Cavidad torácicca y músculos respiratorios: las paredes laterales están formadas por las costillas y sus músculos asociados: intercostales externos e internos La base : diafragma. Todos regulados por ramas del nervio frénico que recibe señales de los centros bulbares

63 Viscoelasticidad de los pulmones
Si bien los pulmones son elementos pasivos durante la respiración, su viscoelasticidad juega un papel importante. Del estudio de la elasticidad se ha determinado: Compliance: cambio en volumen del pulmón (l) por cambio en la presión de aire que ingresa (cmH2O) Incremento volumen pulmonar C = Incremento presión Un cambio en la presión de un cm H2O causa la expansión del pulmón en 220 ml. Valores menores indican pulmones poco dilatables, debe vencerse la elasticidad de la caja, pulmones y tensión superficial. En humanos es de 0,22 l / cmH2O

64 Tensión Superficial: Factor importante que afecta la adaptabilidad de los pulmones, está dada por la película de líquido que cubre los alveolos. Cuando los alveolos están pequeños presentan una baja tensión superficial debido a la presencia de una sustancia surfactante en el fluido que cubre al alveolo: complejo lipo proteico dipalmitollecitin Si la TS no es mantenida baja en la espiración, los alveolos colapsarían según la Ley de Laplace 2 T Si T no se reduce cuando R lo hace, la T sería mayor que la PD Presión distendente = R El colapso alveolar o atelactasis también es prevenido por la interdependencia Redes fibrosas conectivas unen grupos de alveolos tan bien como la conexión de los alveolos entre si. Si un grupo de alveolos tiene a colapsar, se desarrolla una fuerza opuesta como resultado del alargamiento de las fibras, lo que hace que el grupo permanezca abierto

65 Ventilación: Los pulmones funcionan bajo el principio de la presión negativa, la que se logra porque la presión en los alveolos se hace negativa, la que se logra por un cambio en el volumen de la caja Inicio inspiración: presión alveolar los ductos están en contacto con el aire, glotis abierta Los músculos de la inspiración se contraen , la presión intrapleural cae a - cm H2O La presión alveolar baja a –1 ó – hay una presión negativa que jala el aire desde afuera. Hasta el nivel de los bronquioles terminales el aire fluye lento por la dimensión de los ductos. En los demás el aire fluye por la diferencia de presión ayudado por difusión. Ocurre hematosis En la espiración, la presión intrapleural se eleva has ta los valores preinspiratorios, la presión alveolar también regresando a cero o ligeramnete positiva. La cavidad torácica reduce su tamaño lo que hace que los pulmones colapsen, el aire sale siguiendo el gradiente.

66 Volúmenes Pulmonares: Cantidad de aire que existe en algún momento en los pulmones
V. Tidal V. Reserva inspiratorio V. reserva espiratorio V. Residual Capacidades pulmonares C. Vital C. Residual funcional C. Inspiratoria C. pulmonar

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68 Control de la Respiración
Nerviosa: son voluntarios e involuntarios - voluntario: CC envía impulsos a las motoneuronas respiratorias a través de los fascículos corticoespinales - automático: bulbo raquídeo. Envía impulsos a través de la porción lateral y ventral de la médula Las motoneuronas E son inhibidas cuando son excitadas las que inervan las motoneuronas I y viceversa

69 Centros Bulbares: El área desde donde se envía descarga a los músculos respiratorios se encuentra localizada a ambos lados del área reticular del tronco encefálico centro respiratorio. Formado por grupos de neuronas ampliamente dispersas y se agrupan en tres Área rítmica bulbar Centro pneumotáxico Centro apnéustico Controla el ritmo básico de la respiración. Existen neurona I y E. En estado de reposo, la E permanecen inactivas, en una respiración forzada las I activan las E Ayudan a coordinar la transición entre I y E. Envía impulsos para inhibir la I, es decir controlan su duración. Hace que la respiración sea más rápida Envía impulsos al área I haciendo que ésta sea más sostenida, inhibiendo la E. Esto sucede cuando elárea pneumotáxica está inactiva

70 Centro respiratorio

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73 Deje de activar al área inspiratoria
El CR está controlado: Influencias corticales: Se puede controlar voluntariamente la respiración a través de la corteza cerebral. Es un mecanismo de protección, evita ingreso de agua y gases irritantes a los pulmones. Está limitado por la elevación del CO2 Reflejo de Inspiración: En las paredes de los bronquios y bronquiolos existen receptores sensibles a la distensión. Cuando se estimulan por una inspiración exagerada, envían impulsos a través del vago que llegan al área inspiratoria y al centro apneústico, generando la E, lo que causa el cese de la inhibición inhibiéndola Deje de activar al área inspiratoria - Regulación química: La respiración tiene como objetivo mantener los niveles de CO2 y O2 , por lo que todo el proceso es sensible a pequeños cambios en su concentración en la sangre. El área que detecta estos cambios está en el bulbo En la periferie: cuerpos carotídeos y aórticos, aumentan la f y profundidad de inspiración. Inervados por IX y X par craneal Área quimiosensible central No tienen mucha influencia en la baja de O2

74 Recuperación de la homeostasis
Un estímulo (stress) ocasiona Recuperación de la homeostasis Incremento en la pCO2 de la sangre arterial o descenso del pH Receptores del área quimiosensitiva central y quimiorreceptores periféricos Control: Area inspiratoria del bulbo Impulsos nerviosos Efectores:Diafragma y otros músculos respiratorios que se contraen con fuerza Respuesta: Descenso de la pCO2 de la sangre arterial e incremento del pH

75 CONTROL DE LA RESPIRACIÓN
NEUMOTÁXICO (-) (-) APNÉUSTICO (-) (+) CI CE VAGO (-) (+) t. potencial de acción

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78 In this paper we report the cloning and characterization of the erythropoietin (Epo) gene from the pufferfish, Fugu rubripes. This is the first nonmammalian Epo gene to be cloned. The Fugu Epo comprises 5 exons and 4 introns similar to the human EPO, and encodes a 185–amino acid protein that is 32% to 34% identical to Epo from various mammals. The synteny of genes at the Epo locus is conserved between the Fugu and humans. Unlike in mammals in which adult kidney is the primary Epo-producing organ, the heart is the main Epo-producing organ in adult Fugu. In addition to the heart, Fugu Epo is also expressed in the liver and brain similar to the human EPO. Interestingly, the transcripts in the Fugu brain are generated from a distal promoter and include an alternatively spliced first coding exon. No such brain-specific alternative splicing of Epo has been reported in mammals so far. Transient transfection studies in a fish hepatoma cell line (PLHC-1) and a human hepatoma cell line (HepG2) suggest that although the Fugu Epo promoter many not be hypoxia inducible, the gene may be regulated by hypoxia.

79 Adaptaciones respiratorias al buceo
Aves y mamíferos están sometidos a condiciones de hipoxia durante inmersión. El SNC de los vertebrados no puede resistir la anoxia y utiliza las reservas de oxígeno sólo para cerebro y corazón. El resto de órganos optan por rutas anaerobias. Nariz y faringe Receptores que responden al agua y frío También bradicardia Causan apnea Sangre recirculada a cerebro y corazón CO2 No estimula a los quimiorreceptores de arcos aórticos y carotídeos Neuronas resp. Ignoran esta serial Como hay apnesis O2

80 Estimula quimiorreceptores arteriales
CO2 O2 Causa vasoconstricción periférica Flujo a músculo casi cero Señales simpáticas incrementadas

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82 Control de la respiración en peces
En los vertebrados acuáticos, el flujo de 100 a 400 ml/Kg/min que se da en condiciones de reposo, puede variar sobre todo por condiciones de hipoxia. La exposición a elevadas concentraciones de oxígeno causa disminución de la ventilación, ocasionando incremento en la pCO2. Los receptores pueden estar en uno o más de las siguientes regiones generales: En las paredes de la faringe y la superficie, los peces pueden detectar concentraciones de O2 en el agua que los rodea. En los vasos que contienen sangre arterial o en tejidos cercanos al sistema arterial, pueden detectar cambios en la pO2 en sangre. En vasos sanguíneos del sistema venoso o en tejidos cercanos al sistema venoso. Pueden detectar concentraciones O2 después que la sangre ha bañado los tejidos. Puede incluir la aorta ventral y arterias branquiales aferentes homólogos a los cuerpos carotídeos y aórticos de los mamíferos. Cierta evidencia de un centro respiratoria en la médula oblongata

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