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Biología 2º bachillerato
Bloque II. Estructura y fisiología de la célula Temas 14 y 15. Funciones de nutrición, relación y reproducción.
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Índice Funciones de nutrición 1.1 Endocitosis 1.2 Exocitosis Funciones de relación 2.1 Moléculas de señalización 2.2 Receptores específicos 2.3 Tipos de respuestas Movimientos 3.1 Taxias o tactismos 3.2 Cilios y flagelos 3.3 Movimiento ameboide 3.4 Movimientos intracitoplasmáticos División celular. 4.1Ciclo celular 4.2 Mitosis 4.3 Meiosis 4.4 Meiosis y reproducción sexual 4.5 Ciclos biológicos Para comenzar una breve introducción a la fisiología de la célula
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1. Funciones de nutrición
La célula mantiene intercambios de sustancias con el exterior a través de la membrana, por tanto es ésta la responsable de que entren sustancias nutritivas en ella. Como vimos en el tema de la estructura celular, las moléculas pequeñas pueden atravesar la membrana por difusión simple o facilitada o por procesos de transporte activo, dependiendo de si el transporte se realiza a favor o en contra de gradiente de concentración o electroquímico. Las moléculas o partículas de mayor tamaño entran por endocitosis. La exocitosis constituye la salida de sustancias al exterior. Endo y exocitosis llevan aparejado un gasto energético y un movimiento controlado de vesículas a través de la célula. (Repasar capítulo de membrana plasmática)
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1.1 Endocitosis La endocitosis comienza por una invaginación de la membrana que engloba las partículas del exterior y forma una vesícula. Ésta, una vez dentro sigue uno de estos dos caminos: Digestión intracelular, fusionándose con lisosomas primarios para formar vacuolas digestivas. Las enzimas digieren el contenido y los productos se incorporan al metabolismo celular como fuentes de nutrientes y energía. Tránsito intracelular, en el que las vesículas son vehículos para mover sustancias de un punto a otro. En la endocitosis mediada por receptor, éstos se encuentran en la cara externa de la membrana, mientras en la cara interna se encuentra una proteína llamada clatrina que forma una red recubriendo estas vesículas, que se llaman por ello vesículas revestidas. Una vez dentro el revestimiento se pierde. Los endosomas se forman por unión de varias vesículas que pierden su revestimiento y se dividen en dos tipos, los que se unen a lisosomas para la digestión de las partículas y los que se unen de nuevo a la membrana.
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En función del tamaño y naturaleza de las partículas distinguimos:
Pinocitosis: ingestión de líquidos en vesículas muy pequeñas. Se da en todo tipo de células. Fagocitosis: ingestión de partículas de gran tamaño, restos celulares u organismos vivos, con formación de grandes vesículas o fagosomas. En macrófagos, neutrófilos y organismos unicelulares fagótrofos.
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1.2 Exocitosis Secreción de moléculas y partículas hacia el medio externo que también implica fusión con la membrana plasmática. Las vesículas de secreción son transportadas intracelularmente con la participación de elementos microtubulares y se unen a la membrana por microfilamentos de actina. Las funciones de la exocitosis son: Estructurales. Secreción de sustancias para la formación de estructuras externas como el glicocálix, la matriz celular o la pared vegetal. De relación. Intercambio de metabolitos o señales con otras células o con el medio. De excreción. Eliminación de productos de desecho producidos en la digestión intracelular, sobre todo en protistas (citoprocto) y en macrófagos. La secreción puede ser: Constitutiva o continua, a partir de vesículas del Golgi. En el caso de la función estructural. Regulada o intermitente, típica de células secretoras de las glándulas exocrinas (enzimas digestivas) o endocrinas (hormonas), y también en la liberación de neurotransmisores por las neuronas. En este caso se trata de vesículas revestidas de clatrina.
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Neurona A (transmisora) a neurona B (receptora) 1. Mitocondria 2
Neurona A (transmisora) a neurona B (receptora) 1. Mitocondria 2. Vesícula sináptica con neurotransmisores 3. Autoreceptor 4. Sinapsis .l. con neurotransmisores liberados (Serotonina) 5. Receptores Post-sinápticos activados por neurotransmisores (inducción de un Potencial postsináptico) 6. Canal de calcio 7. Exocitosis de una vesícula 8. neurotransmisor recapturado.
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2. Funciones de relación 2.1 Moléculas de señalización
Las células vivas se relacionan entre sí y con el medio en un proceso de “comunicación” celular, consistente en captar estímulos y emitir señales destinadas a otras células de su entorno. Contiene tres etapas: Recepción de estímulos y transformación en señales químicas o moléculas de señalización Liberación de las moléculas de señalización y transporte hasta las células diana en las que se unen a receptores específicos Unión molécula-receptor y origen de una serie de reacciones químicas intracelulares que se traducen en una respuesta: cambios fisiológicos 2.1 Moléculas de señalización En organismos unicelulares la propia célula es responsable de llevar a cabo todas las funciones de relación, mientras en los pluricelulares , sobre todo animales, hay una especialización clara, apareciendo tres tipos de moléculas de señalización:
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Las fitohormonas son producidas en células jóvenes o embrionarias de las zonas apicales de la planta al no haber glándulas específicas, y las células diana pueden encontrarse localizadas cerca o lejos de ellas.
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2.2 Receptores específicos
Los receptores son proteínas que se encuentran en las células diana y a las que se unen específicamente las moléculas de señalización. Se pueden encontrar en la superficie celular o en el interior del citoplasma de las células diana. Receptores de superficie. Unen moléculas hidrófilas como las hormonas tiroideas y desempeñan las siguientes funciones: Apertura y cierre de canales iónicos. Ej. Acetilcolina, neurotransmisor que abre los canales Na+/k+ en la célula muscular, con salida de Ca2+ del RE al citosol y acortamiento de las fibras (mecanismo de contracción muscular). También pueden activar canales proteicos (proteínas G). Activación de señales intracelulares. La unión molécula-receptor activa enzimas específicas que catalizan la producción de mediadores intracelulares o segundos mensajeros como el AMPc. Esto supone una respuesta en cascada y a su vez, un exquisito control de los procesos intracelulares. Receptores intracitoplasmáticos. Unen moléculas de señalización hidrófobas (como hormonas esteroideas). Producen respuesta de larga duración con permanencia de la señal en sangre durante mucho tiempo. La unión molécula-receptor supone un cambio de conformación de éste. El complejo pasa al núcleo y allí se activa o inhibe la expresión de ciertos genes.
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2.3 Tipos de respuestas Son muy variadas: Movimientos
Secreción de sustancias División celular Son muy rápidas en organismos unicelulares y más lentas en pluricelulares dada su mayor especialización en la respuesta a distintos estímulos.
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3. Movimiento 3.1 Taxias o tactismos
Cambios de dirección del movimiento en respuesta a estímulos ambientales, ya sean químicos (quimiotaxis) o lumínicos (fototaxis). Quimiotaxis. Responde a un gradiente de concentración de una sustancia y puede ser positiva, si la célula se desplaza hacia la zona de mayor concentración (normalmente hacia los nutrientes), y negativa, si se desplaza hacia la zona de menor concentración (normalmente tóxicos). En bacterias se observa que la quimiotaxis positiva provoca un movimiento uniforme hacia el estímulo, con movimiento del flagelo en sentido antihorario, mientras un tóxico provocaría un movimiento a saltos, con movimiento del flagelo en sentido horario. En ambos casos las sustancias se unen a proteínas receptoras de la membrana (sensoras) que a su vez se unen a proteínas quinasas citoplasmáticas que determinan la dirección de giro del flagelo y, por tanto, el tipo de movimiento. En eucariotas también hay quimiotactismo por ejemplo en las células ciliadas de vías respiratorias, en los espermatozoides flagelados y en fenómenos sexuales de protistas.
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Fototaxis y fototropismo
Fototaxis y fototropismo. En la primera, los organismos se desplazan hacia zonas donde la longitud de onda de la luz incidente es la más adecuada para la absorción de sus pigmentos, aumentando la eficacia del proceso. En bacterias es similar a la quimiotaxis positiva, diferenciándose en las proteínas sensoras que responden a gradientes lumínicos. En eucariotas, muchos protistas unicelulares y coloniales responden con fototaxia positiva y negativa. En plantas también hay respuestas, pero el fototropismo no es un simple movimiento dado que implica un cambio de posición debido al crecimiento selectivo de una parte de tallos y hojas. La auxina parece ser la molécula señal de la respuesta fototrópica. Para revisar estos contenidos puedes hacer enlace aquí
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3.2 Cilios y flagelos eucariotas
Cilios y flagelos son apéndices externos, estructuralmente idénticos y móviles. Los cilios se mueven produciendo ondas simples sincronizadas con un bateo a modo de látigo que hace avanzar fluidos y los flagelos con un movimiento helicoidal. Su movimiento se orienta por la torsión del axonema o eje, generado por la dineína, proceso que consume ATP. El resto de las proteínas que interaccionan con los microtúbulos regulan el grado de deslizamiento y el tipo de movimiento. Los cilios, presentes en gran número, producen un movimiento coordinado o metacronal, de modo que cada cilio inicia su movimiento un momento después que el cilio anterior. Para saber más puedes hacer enlace aquí
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3.3 Movimiento ameboide En algunas células el movimiento no se debe a apéndices externos sino a desplazamientos del citoplasma con formación de pseudópodos. El endoplasma en estado fluido (estado de sol) se mueve hacia la parte anterior y se vuelve cada vez más viscoso (estado de gel). En la retracción, en la parte posterior de la célula sucede el proceso contrario, el citoplasma cambia de gel a sol, originando corrientes internas. En este movimiento los microfilamentos de actina interaccionan con dos tipos de proteínas. Las que causan la formación de una red tridimensional compacta que provoca el paso a un estado de gel, más viscoso, y las que originan la fragmentación o despolimerización de los microfilamentos de actina, que provocan el proceso contrario, el paso a sol. También están implicadas la miosina y otras responsables de la interacción con la membrana plasmática. Se produce en algunos protistas como las amebas, en macrófagos y en células del tejido conjuntivo o fibroblastos en cultivo. Para comprender mejor estos procesos puedes hacer enlace aquí Movimiento ciliar Movimiento flagelar Movimiento ameboide
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3.4 Movimientos intracitoplasmáticos
Los componentes celulares pueden experimental movimientos intracitoplasmáticos por interacción con elementos citoesqueléticos. Ciclosis en células vegetales. Corrientes citoplasmáticas de gran tamaño alrededor de la vacuola central, con desplazamiento de orgánulos. Parecen originarse por interacción entre microfilamentos de actina y moléculas de miosina. Movimiento de orgánulos. Por interacción de microtúbulos con ciertas proteínas como la quinesina. Provoca desplazamiento a saltos de los orgánulos en el interior de la célula. Esto ocurre por ejemplo en las neuronas para el transporte de vesículas con neurotransmisores. Para comprender mejor estos procesos puedes hacer enlace aquí Ciclosis en Elodea canadensis Movimiento de orgánulos y vida en el interior de la célula
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4. División celular 4.1 Ciclo celular
El ciclo celular comprende los períodos de crecimiento y división, y se divide en dos etapas: división celular e interfase. Las células normales son activas en Interfase, período que transcurre entre dos divisiones sucesivas, y que se caracteriza porque los cromosomas se encuentran en el núcleo o zona nuclear, producen ARNm y se produce también la replicación del ADN que da lugar a dos copias de cada cromosoma. En la interfase pueden distinguirse tres etapas o fases: Fase G1 (gap , lapso). Tras terminar la última división. Se sintetizan proteínas y material celular, se repara el ADN. La célula tienen una copia de cada cromosoma. Examina su estado y entorno para ver si es adecuado para la reproducción. Si es adecuado pasa a la fase S superando un punto de restricción estrictamente regulado. Fase S (síntesis) Se replican los cromosomas y se sintetizan histonas. El ADN se duplica quedando cada cromosoma con dos copias iguales unidas por el centrómero, llamadas cromátidas hermanas. Fase G2 La célula tiene dos copias de cada cromosoma. Estos se condensan al máximo para facilitar el reparto. Es una fase de espera y verificación de que la replicación ha funcionado y la célula se encuentra en condiciones adecuadas para la división, tras pasar un segundo punto de restricción.
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La célula puede permanecer en fase G1 o fase G2 un tiempo más o menos largo. Generalmente el periodo G1 es más extenso ya que en la fase S se realiza la replicación completa de los cromosomas y la célula no puede detenerse en esta etapa. En las células eucariotas el origen de replicación es múltiple, en procariotas es único Tras la fase G2 se puede producir la mitosis, pero nunca en las fases G1 o S. En células en rápida división la fase G2 puede ser prácticamente inexistente, como ocurre en unicelulares o en células epiteliales y de la médula ósea. En el control del ciclo intervienen distintos factores: Regulación enzimática, sobre todo en el paso de G1 a S, regulado por ciclinas y quinasas. Factores de crecimiento, unidos a receptores de membrana y que provocan una reacción en cascada, activando ciertos genes que desencadenan la entrada en fase S. Otros factores como el tamaño celular, contacto con otras células o con el sustrato, temperatura, edad. Tras cierto número de divisiones las células mueren por apoptosis o muerte celular programada. Sólo las células cancerosas escapan a este mecanismo de control.
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4.2 Mitosis Profase : Reorganización celular Prometafase
Lo esencial de la mitosis es el reparto equitativo del material genético. Este material genético ha sido duplicado por replicación en la fase S de la interfase. Suele definirse como la fase celular en la que los cromosomas están condensados. Pueden observarse al microscopio óptico y puede producirse tanto células haploides como diploides. Es un tipo de reproducción asexual pues las células hijas son genéticamente idénticas Se parte siempre de cromosomas con dos cromátidas, las producidas en la fase S de la interfase, momento en el que se han formado dos centrosomas, cada unos con dos centriolos (excepto en plantas superiores). Es un proceso continuo en el que se pueden diferenciar cuatro fases: Profase : Reorganización celular Centrosomas migran a polos opuestos del núcleo celular Nucleolo : Se disipa Cromosomas se condensan. Se hacen visibles las cromátidas. Dos cromátidas por cromosoma. Microtúbulos comienzan a formar el huso mitótico al formarse microtúbulos polares que se unen en la zona media y van alargándose. En vegetales se forma el huso pero no hay centríolos. Prometafase Desaparición de la membrana nuclear formando vesículas que después se utilizarán para sintetizar las nuevas membranas nucleares. Disolución del nucleoplasma en el citoplasma. Los microtúbulos invaden la antigua región nuclear y se unen a los centrómeros de los cromosomas (a través de una estructura proteica llamada cinetocoro) Los cromosomas se mueven por acción de los microtúbulos cinetocóricos.
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Metafase : Cromosomas al ecuador celular
Desarrollo total del huso mitótico : Microtúbulos polares y astrales Microtúbulos cinetocóricos. Unos 15 a 40 microtúbulos por cromosoma Sitúan a los cromosomas en el ecuador celular: Placa ecuatorial Pequeño lapso de tiempo para comprobar la alineación de los cromosomas, quedando cada cromátida orientada hacia un polo de la célula. Anafase : Separación de los cromosomas y migración a los polos. Separación de las cromátidas de los cromosomas que se encontraban unidas por el centrómero. Las cromátidas migran a los polos arrastradas por los microtúbulos cinetocóricos que se reducen. Todos lo hacen a la misma velocidad, aproximadamente 1 micrómetro por minuto. A partir de ahora se consideran cromosomas independientes. Los microtúbulos polares crecen alejando los centrómeros. Telofase : Microtúbulos siguen separando centrómeros y llevan los cromosomas al polo. Se reorganiza una nueva membrana nuclear a partir de los restos de la membrana nuclear parental y del retículo. Reaparición de los nucléolos. Descondensación de las cromátidas. Desintegración de microtóbulos del huso.
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Citocinesis Se denomina así la división del citoplasma tras la cariocinesis o división del núcleo. Es diferente en células animales y células vegetales. En células animales, se forma un surco de división con constricción progresiva de la zona ecuatorial causada por un anillo periférico contráctil de microfilamentos de actina asociada a miosina. En células vegetales, se produce una acumulación de vesículas procedentes del Golgi en la zona media. Estas vesículas contienen sustancias de la pared celular que se desplazan asociadas a elementos microbubulares. Las vesículas se fusionan, entran en contacto con las paredes laterales originando un tabique o fragmoplasto que originará las membranas de las células hijas, separadas por la lámina media. Más tarde se deposita la pared primaria. CITOCINESIS EN CÉLULAS ANIMALES
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Esquema mitosis. Pon nombre a cada fase
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4.3 Meiosis Proceso por el que las células diploides producen células haploides. Se produce únicamente en algunas células eucariotas. Es un tipo de división relacionado con la reproducción sexual , pues la fecundación duplica el número de cromosomas y en algún momento ha de reducirse este número. Consiste en dos mitosis consecutivas sin interfase (ni por tanto fase S). De las cuales la primera es una mitosis atípica o reduccional. Se parte siempre de una célula diploide, es decir, con dos cromosomas homólogos de cada tipo. Los cromosomas homólogos proceden uno del padre y otro de la madre en la fecundación y se encuentran, en principio, separados y libres en el núcleo celular. La mitosis I de la meiosis aparea cromosomas homólogos (bivalentes), los sobrecruza y los separa produciendo células haploides. La mitosis II de la meiosis es una mitosis normal. La función de la meiosis, además de producir células haploides, es producir variabilidad genética. El número de gametos posibles (si no hubiera recombinación en la meiosis) sería de 2^n donde n es el número haploide de cromosomas. En meiosis existe un mecanismo que aumenta enormemente este número de combinaciones: la recombinación genética. Los cromosomas homólogos intercambian cromátidas por lugares al azar en estructuras llamadas quiasmas o sobrecruzamientos.
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Fases de la meiosis Mitosis I
Profase I Profase atípica. Suele durar varios días, pero puede durar meses o años Leptoteno Condensación de cromosomas. Permanecen unidos a la membrana nuclear mediante una estructura llamada placa de unión Apareamiento de cromosomas homólogos Zigoteno Apareamiento íntimo entre cromátidas no hermanas La unión puede empezar en cualquier punto, extendiéndose a lo largo de los cromosomas implicados como si fuera una cremallera El proceso se llama sinapsis, y se mantiene gracias a una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico. Cada pareja de cromosomas se llama bivalente. Paquiteno Se hace más patente la condensación cromosómica Se producen los sobrecruzamientos cromosómicos: Intercambio de fragmentos entre cromátidas no hermanas. La figura observable al microscopio óptico recibe el nombre de quiasma y los puntos de sobrecruzamiento se llaman nódulos de recombinación. Estos contienen las enzimas necesarias para el intercambio. Diploteno Es la etapa más larga de la meiosis, de días a años (ovocitos humanos). Separación cromosómica (desinapsis) Se observan los quiasmas Diacinesis Fase típica de una profase normal: - Desaparición de la membrana nuclear y nucléolo - Formación del huso acromático - Los microtúbulos comienzan a asociarse a cromosomas En este caso, a diferencia de la mitosis, los cromosomas separados tienen dos cromátidas
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Mitosis II Prometafase I Metafase I Anafase I Telofase I
Desaparición de la membrana nuclear formando vesículas Mezcla de citoplasma y nucleoplasma. Microtúbulos invaden la antigua región nuclear y se unen a los centrómeros de los cromosomas (cinetocoro) Cromosomas se mueven Metafase I Desarrollo total del huso mitótico Sitúan a los pares de cromosomas homólogos en el ecuador celular: Placa ecuatorial Pequeño lapso de tiempo para comprobar la alineación de los cromosomas Anafase I Separación de los pares de cromosomas Cromosomas con dos cromátidas hermanas migran a los polos arrastrados por los microtúbulos cinetocóricos que se reducen. Microtúbulos polares crecen alejando los centrómeros Telofase I Microtúbulos siguen separando centrómeros y llevan los cromosomas al polo Se forman nuevas membranas nucleares No se descompactan por completo los cromosomas Normalmente se produce la citocinesis y comienza la mitosis II Mitosis II La Mitosis II es muy semejante a una mitosis normal, la principal diferencia es que las cromátidas de los cromosomas pueden no tener la misma información genética ,al haberse producido la recombinación en la profase I.
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Esquema Meiosis
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4.4 Meiosis y reproducción sexual
En organismos con reproducción sexual la fusión de dos núcleos haploides procedentes de distintos individuos origina un cigoto diploide con información genética distinta a la de los núcleos originales. La variabilidad genética se debe a: Distintas posibilidades de reparto de cromosomas parentales en la primera división meiótica de la gametogénesis. Recombinación y sobrecruzamiento que origina intercambio de información genética durante la profase meiótica I. En organismos unicelulares los fenómenos sexuales ocurren en momentos de cambios drásticos en el ambiente, aumentando así las oportunidades de supervivencia y la colonización de nuevos biotopos. En seres más complejos las células se dividen asexualmente, por mitosis, pero la especie se reproduce sexualmente.
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4.5 Ciclos biológicos Se diferencian según el momento en que tienen lugar la meiosis y la reproducción sexual, haciendo que el organismo sea diplonte, haplonte o haplo-diplonte. Ciclo haplonte. El individuo es haploide todo el tiempo excepto en la fase de cigoto, es decir, la meiosis se produce inmediatamente después de la formación del cigoto. Ejemplo: algunas algas unicelulares. Ciclo diplonte. El individuo es diploide todo el ciclo excepto cuando forma gametos. La meiosis tiene lugar en el proceso de formación de estos. Ciclo haplo-diplonte. Se combinan ambos, de modo que hay dos individuos, uno diploide que origina por meiosis esporas haploides, y uno haploide que origina gametos. Estos tras la fecundación vuelven a formar el adulto diploide.
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Bibliografía SANZ ESTEBAN, M. & colab. Biología 2º bachillerato. Proyecto Tesela. Oxford Educación Sobre respuestas en las plantas dos9.htm Sobre estructuras del movimiento celular celulas/ampliaciones/7-cilio-flagelo.php Sobre división celular ApuntesBioBach2/4-FisioCelular/Reproduccion.htm Vídeos interesantes Breve introducción a la fisiología de la célula Movimiento ciliar Movimiento flagelar Movimiento ameboide Ciclosis en Elodea canadensis Movimiento de orgánulos y vida en el interior de la célula Mitosis y meiosis Ciclo celular y reproducción celular: Mitosis y meiosis
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