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AUXINAS (del griego auxein: aumentar o crecer). Historia 1880: Darwin. Describe efecto del luz en coleoptilos (hoja modificada que protege epicótilo)

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AUXINAS (del griego auxein: aumentar o crecer). Historia 1880: Darwin. Describe efecto del luz en coleoptilos (hoja modificada que protege epicótilo)

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1 AUXINAS (del griego auxein: aumentar o crecer)

2 Historia 1880: Darwin. Describe efecto del luz en coleoptilos (hoja modificada que protege epicótilo) de zacate canarias (Phalaris canariensis). Coleoptilo se dobla hacia la luz, pero no si se cubre punta, no así si se cubre su base y se irradia. 1880: Darwin. Describe efecto del luz en coleoptilos (hoja modificada que protege epicótilo) de zacate canarias (Phalaris canariensis). Coleoptilo se dobla hacia la luz, pero no si se cubre punta, no así si se cubre su base y se irradia.

3 Ápice es responsable de percibir la luz y producir una señal que se transporta a la base del coleoptilo donde se da la respuesta. Hay estímulo y que este se transmite por lado oscuro de coleoptilo. Hay estímulo y que este se transmite por lado oscuro de coleoptilo. Estímulo viaja por lado opuesto a fuente de luz. Estímulo viaja por lado opuesto a fuente de luz. Test de curvatura de la avena y promueve investigación en RC. Test de curvatura de la avena y promueve investigación en RC.

4 Otros bioensayos Test de Curvatura de Avena Inhibición de crecimiento de raíces, 1955 Estimulación del crecimiento en tallos de arberja, 1951

5 Definición Son compuestos que inducen: Son compuestos que inducen: –Inducen curvatura en prueba de coleoptilos de avena. –Induce enraizamiento. –Elongación celular –División celular en presencia de citoquininas en callos de tabaco. –Formación de callos en cortes de tallo de tabaco. –Induce crecimiento partenocárpico en frutos de tomate. –Induce producción de etileno.

6 Sitios de síntesis Meristemos Meristemos Hojas jóvenes Hojas jóvenes Embriones Embriones Semillas Semillas Tejidos en expansión Tejidos en expansión Es bajo en puntas de raíz y hojas maduras Es bajo en puntas de raíz y hojas maduras

7 Auxinas naturales Ácido indole 3 butírico (AIB)

8 Auxinas sintéticas natural

9 Detección Bioensayos Bioensayos HPLC-MS HPLC-MS –Cromatografía líquida de alta presión y espectrometría de masas –Uso de curvas patrón Inmunoensayos Inmunoensayos –Uso de anticuerpos específicos

10 BIOSÍNTESIS Ruta del ácido shikímico

11 Biosíntesis Citoplasma TRP Triptamine (TAM) N Hidroxi triptamine Indole acetaldoxime Indole acetaldehide IAA

12 Biosíntesis CloroplastoCitoplasma Indole 3 glicerol P TRP (Cytocromo) Indole 3 acetaldoxime Indole 3 glucosinate Indole 3 acetonitrile TRP Triptamine (TAM) N Hidroxi triptamine Indole acetaldoxime Indole acetaldehide IAA IPA Indole 3 Piruvato ???? Bartel et al IAA TRP dep, IAA de respuesta Glucosinate es molécula de almacenamiento

13 Mutantes de TRP si se encuentran: trp2, trp3 estos sintetizan 50X más AIA Mutantes de TRP si se encuentran: trp2, trp3 estos sintetizan 50X más AIA Al marcar con N15 el atranilato en mutante ORP solo marca IAA y no TRP Al marcar con N15 el atranilato en mutante ORP solo marca IAA y no TRP Trp2 y trp3 no acumulan TRP si IAA Trp2 y trp3 no acumulan TRP si IAA Al marcar agua con deuterio se marca más AIA que TRP Al marcar agua con deuterio se marca más AIA que TRP Lemma, N15 TRP muy poco AIA marcado Lemma, N15 TRP muy poco AIA marcado En maiz antranilato induce respuestas tipo auxínico pero TRP no En maiz antranilato induce respuestas tipo auxínico pero TRP no Trp1 fenotipo de AIA def. plt ramifica posterior a Trp1 Trp1 fenotipo de AIA def. plt ramifica posterior a Trp1 Evidencida de ruta independiente del TRP

14 Biosíntesis CloroplastoCitoplasma Indole 3 glicerol P TRP (Cytocromo) Indole 3 acetaldoxime Indole 3 glucosinate Indole 3 acetonitrile TRP Triptamine (TAM) N Hidroxi triptamine Indole acetaldoxime Indole acetaldehide IAA IPA Indole 3 Piruvato ???? Bartel et al IAA TRP indep produce IAA constitutivo

15 Catabolismo Remoción irreversible de IAA Remoción irreversible de IAA 2 vías principales 2 vías principales –Oxidación de anillo indole (más común) –Decarboxilación de cadena lateral Productos Productos –2 oxindole 3 ácido acético –Indole 3 acetyl ácido aspártico No se conocen los genes asociados a estos procesos. No se conocen los genes asociados a estos procesos. La concentración de ambos aumenta la aumentar el IAA libre. La concentración de ambos aumenta la aumentar el IAA libre. Compuestos con grupo indole son sensibles a la luz Compuestos con grupo indole son sensibles a la luz –Solución de AIA se degrada

16 Catabolismo Actividad de la oxidasa

17 Conjugación Combinación reversible de IAA con diferentes compuestos y se usan en momentos específicos Combinación reversible de IAA con diferentes compuestos y se usan en momentos específicos Se almacenan en vacuolas y/o ret. endopl. Se almacenan en vacuolas y/o ret. endopl. Compuestos son transportables Compuestos son transportables Tipo de conjugación depende de especie y de etapa del desarrollo Tipo de conjugación depende de especie y de etapa del desarrollo Conjugados son liberados por hidrólisis Conjugados son liberados por hidrólisis Mayoría de enzimas de hidrólisis en RE Mayoría de enzimas de hidrólisis en RE

18 Azúcares Azúcares Azúcares-alcohol Azúcares-alcohol Aminoácidos Aminoácidos –Aspartico –Glutamina –Alanina –Glicina –Valina Péptidos Péptidos Proteínas Proteínas Conjugación

19 Transporte Movimiento basípeto en tallos, acrópeto en raíces. Movimiento basípeto en tallos, acrópeto en raíces. 1 cm/hr 1 cm/hr Sistema saturable Sistema saturable Movimiento polar permite regulación del crecimiento y desarrollo Movimiento polar permite regulación del crecimiento y desarrollo

20 Nature Chemical Biology 5, (2009) Modelo Quimiosmótico de transporte Modelo Quimiosmótico de transporte –Auxina entra pasivamente o via transportador –ATPasa saca H+ de citosol y acidifica pared –Bajo pH en pared mantiene IAA-H asociado y al entras se disocia –IAA es transportado a la base de la célula o se acumula en citosol o cloroplasto Transporte

21 Homeostasis

22 Aplicaciones exógenas

23 Efectos Fisiológicos Define patrón de desarrollo en embrión Define patrón de desarrollo en embrión División celular División celular Elongación del coleoptilo y del tallo Elongación del coleoptilo y del tallo Enraizamiento Enraizamiento Diferenciación del tejido vascular Diferenciación del tejido vascular Desarrollo de frutos Desarrollo de frutos Tropismos Tropismos

24 Dominancia Apical

25 Elongación Celular

26 Tropismos

27 Otros efectos fisiológicos Formación de raíces laterales Formación de raíces laterales Retarda abscición de frutos Retarda abscición de frutos Regula el desarrollo de yemas florales Regula el desarrollo de yemas florales Promueve el desarrollo de frutos partenocárpicos Promueve el desarrollo de frutos partenocárpicos Induce diferenciación vascular Induce diferenciación vascular

28 Genética Molecular Respuesta molecular asociada al crecimiento 1.Receptor (ABP1) 2.Transducción 3.Respuesta Rápida 1.Bomba de protones 2.Secreción 4.Respuesta Lenta 1.Activación de proteínas reguldoras 2.Síntesis de mRNA 3.Síntesis de proteínas de crecimiento

29

30 Genes asociados a auxinas Aux/IAA: genes asociados a adición de IAA ARF: Gen que produce proteína que se une a promotor de genes que responden ante presencia de auxina. Síntesis constitutiva. ARE: sección del promotor en genes inducidos por presencia de auxina. A esta se une ARF. Esencial para activación de estos genes. DBD: sitio de unión al ADN. Se une a genes que responden ante adición de auxina ARF y Aux/IAA pueden homo y heterdimerizar

31 Regulación de síntesis de proteínas 1.ARF unidos siempre a ARE indep. de nivel de auxinas. 2.Nivel bajo de auxinas: 1. Aux/IAA estables y dimerizan con ARF 2.ARF es bloqueado 3.Aumento de nivel de auxinas: 1.Se desestabiliza Aux/IAA 2.Se libera ARF. 3.Se sintetizan genes dep de auxinas (Aux/IAA) 4.Al aumentar Aux/IAA se forma ARF/Aux/IAA 5.Se activa degradación de Aux/IAA

32 Degradación de genes inducidos por auxinas: ubiquitinación

33 Regulación por ubiquitinación eff.Eyale efizyam Figure I Auxin regulates the ubiquitination of target proteins, marking them for degrada- tion by the 26S proteasome. T'he figure shows key components of this pathway. Ubiquitin (Ub) must be activated before conjugation to specific targets (top left). Target selection is mediated by the F-box---,containing subunit of an SCF-type ubiquitin protein ligase (center). Auxin-regulated modification of the targets, which include the Aux/LAA proteins, is likely to be required for recognition by the F-box protein (,right-hand side). Efficient activity of the SCF requires conjugation and deconj ugation of a ubiquitin-related protein of the Rub fknily to the Cullin (Cul) subunit of the SCF (bottom left). Like ubiquitin, Rub must be activated before conjugation by a dimenc enzyme with homology to ubiquitin-activating enzyme. De- conjugation of Rub requires the Cop 9 complex. It is not clear if Rub protein is recycled during this process. In Arabidepsis, mutations, including axr], ecrl, axr2, axr3, and tirl, in components of this pathway result in defective auxin response.

34 ABP1 Presente en todas las plantas Detectado en 1977 y purificado 1985 Se une con gran afinidad a las auxinas Su rol no es claro Terminal-carboxilo muestra 2 configuraciones con y sin aux Auxinas inducen resp lenta (cambios en expresión de genes y resp rápidas como cambios en la membrana

35 Auxinas inducen resp lenta (cambios en expresión de genes y resp rápidas como cambios en la membrana Auxinas inducen resp lenta (cambios en expresión de genes y resp rápidas como cambios en la membrana Las rápidas no se asocian a procesos de regulación de la TC, pej hiperpolarización de la pl, hinchamiento de de los protoplastos que se inducen segundos después de la adición de auxinas:transp de iones y osmorregulación de la membrana Las rápidas no se asocian a procesos de regulación de la TC, pej hiperpolarización de la pl, hinchamiento de de los protoplastos que se inducen segundos después de la adición de auxinas:transp de iones y osmorregulación de la membrana Localizada: en PL pero tiene KDEL seq que la localiza en RE, mayoria en RE pero aquí pH muy alto para union de auxinas Localizada: en PL pero tiene KDEL seq que la localiza en RE, mayoria en RE pero aquí pH muy alto para union de auxinas

36 TIR1 Las auxinas regulan la TC al promover la degradación de genes Aux/IAA. Las auxinas regulan la TC al promover la degradación de genes Aux/IAA. La auxina se une a TIR 1 (proteína tipo F-box) en el sitio SCF-TIR1 y la estabiliza La auxina se une a TIR 1 (proteína tipo F-box) en el sitio SCF-TIR1 y la estabiliza Aux/IAA se poliubiquitina y es degradado en el proteosoma Aux/IAA se poliubiquitina y es degradado en el proteosoma La pérdida del represor permite a la expresión de los genes depend. De ARF La pérdida del represor permite a la expresión de los genes depend. De ARF

37 A.En gris la estructura de TIR1 en asocio con ASK1 (azul oscuro) e AIA (verde), Aux/IAA (anaranjado) inositol hexakisfosfato (rojo) B.Acercamiento del sitio de unión del AIA C.Vista plana del TIR1 en complejo con AIA Percepción de las auxinas por TIR1.

38 La auxina funciona como una goma molecular que une a dos proteínas para acelerar la destrucción de una de ellas


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