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Facultad de Medicina Biología Celular y Molecular Organelas fibrilares: centriolos, cilios y flagelos. César Amanzo López 2009.

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1 Facultad de Medicina Biología Celular y Molecular Organelas fibrilares: centriolos, cilios y flagelos. César Amanzo López 2009

2 Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

3 Subunidades de tubulina Proveen fuerza mecánica y resistencia para soportar estrés. Son estructuras fáciles de doblar pero difíciles de romper. Determinan la forma de la superficie celular y son necesarios para el movimiento celular. Son difíciles de doblar pero fáciles de romper Determinan la posición de las organelas citoplasmáticas y dirigen el transporte dentro de la célula. Son estructuras rígidas y fuertes. Citoesqueleto Microtúbulos Microfilamentos Filamentos intermedios

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5 Filamentos intermedios: Estructuras fáciles de doblar pero difíciles de romper. Microfilamentos: Difíciles de doblar pero fáciles de romper Microtúbulos: Estructuras rígidas y fuertes. Deformación Fuerza deformante ruptura

6 Filamentos intermedios MicrotúbulosMicrofilamentos

7 Los cilios, flagelos y centriolos tienen una estructura común: microtúbulos: Organelas fibrilares - Amanzo CiliosFlageloCentrosoma: 2 centriolos

8 Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

9 Microtúbulos - Estructura Están conformados por subunidades tubulina. Dos subunidades globulares diferentes están unidas por enlaces no covalentes: – -tubulina Organelas fibrilares - Amanzo Estructur terciaria del heterodímero de tubulina

10 Microtúbulos - Estructura α-tubulina, esta ligado a GTP que nunca es hidrolizado o intercambiado. β-tubulina, puede unirse a GTP o GDP reversiblemente. Organelas fibrilares - Amanzo – Las interacciones que mantienen unido al dímero de tubulina son bastante fuertes que rara vez se disocian. Estructur terciaria del heterodímero de tubulina

11 Microtúbulos - Estructura Cada protofilamento en un microtúbulo esta ensamblado por subunidades que siguen la misma dirección. Los protofilamentos están alineados en paralelo. 13 protofilamentos se asocian lado a lado mediante interacciones laterales formando un cilíndro: microtúbulo. Organelas fibrilares - Amanzo Protofilamento

12 Microtúbulos - Estructura Existe un extremo + (ocurre la polimerización). Extremo – (ocurre la despolimerización). Organelas fibrilares - Amanzo Extremo +Extremo -

13 Extremo + Extremo - -tubulina Heterodímero de tubulina Protofilamento Microtúbulo lúmen

14 Motores microtubulares Los microtúbulos son responsables de diversos movimientos celulares: – Transporte intracelular: proteínas. – Posicionamiento de vesículas de membrana. – Localización de organelas: mitocondrias, lisosomas, retículo endoplasmático, etc. – Separación de cromosomas en la mitosis. – Movimiento de cilios y flagelos. Organelas fibrilares - Amanzo

15 Los microtúbulos participan en al separación de los cromosomas durante la mitosis formando las fibras del Huso acromático.

16 Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

17 El centro organizador de microtúbulos Los microtúbulos no están distribuidos al azar en la célula. Se estructuran en forma radiada a partir del centrosoma. El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicularmente uno respecto al otro. En células animales un centrosoma es el Centro Organizador de Microtúbulos (MTOC, microtubule-organizing center). Organelas fibrilares - Amanzo

18 El centro organizador de microtúbulos Se encuentra localizado cerca al núcleo. Dirige: – El ensamblaje y orientación de los microtúbulos. – La dirección del tráfico vesicular. – La orientación de las organelas. – La tubulina (gamma) es parte del material pericentriolar que orienta a los microtubulos. Organelas fibrilares - Amanzo

19 Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo más. Dineínas: dirigen las estructuras hacia el extremo menos. Los microtúbulos son pistas para la movilización de las organelas y vesículas. MTOC: centro organizador de microtúbulos Vesículas Mitocondria Lisosoma Golgi

20 Las células logran su polarización con la participación del MTOC Organelas fibrilares - Amanzo Célula animal en interfase Cuerpo basal Flagelo o cilio Núcleo Centriolo MTOC, centro organizador de microtúbulos

21 Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula animal en mitosis Cromosoma Centriolo Huso de microtúbulos

22 Las células logran su polarización con la participación del MTOC Célula nerviosa Dendrita Axón Cuerpo celular Núcleo

23 La mayoría de microtúbulos presentan una orientación constante respecto al centro organizador de microtúbulos (MTOC). Los extremos menos se orientan hacia el centro organizador de microtúbulos.

24 La tubulina gamma ( -tubulina) La tubulina gamma y sus proteínas asociadas están localizadas alrededor del centrosoma. Son fundamentales para: – La iniciación o nucleación durante el ensamblaje de microtúbulos. – La organización de los microtúbulos

25 El complejo en anillo de la tubulina gamma ( -TuRC, -tubulin ring complex) Es un material pericentriolar muy grande. Tiene forma de anillo y contiene al menos 6 proteínas además de la tubulina gamma. La -tubulina dirige el ensamblaje de microtúbulos al formar un núcleo de polimerización de las subunidades de tubulina. Organelas fibrilares - Amanzo

26 Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.

27 Casi todos los microtúbulos de las células son tubos simples. Organelas fibrilares - Amanzo Simple Doble (cilios y flagelos) Triplete (cuerpos basales, centriolos) Los cilios, flagelos, cuerpos basales y centriolos tienen microtúbulos dobles o triples.)

28 El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicular mente entre ellos. El centrosoma esta rodeado de material pericentriolar.

29 Centrosoma - Estructura El centrosoma esta formado por dos centríolos. Cada centríolo esta estructurado por microtúbulos triples dispuestos perpendicularmente. Organelas fibrilares - Amanzo

30 El centrosoma y los microtúbulos organizan la polaridad de la célula: Sitio de nucleación (complejo en anillo de gamma tubulina, - TuRC)

31 Centrosoma Organelas fibrilares - Amanzo Se encuentra en todas las células eucariotas; excepto: plantas superiores. Participa en : 1. Organización de microtúbulos. 2. Coordinación movimientos de cilios y flagelos.

32 Extremo ( - ): estabilizado por su unión al centrómero. Heterodímero de Tubulina de 53 y 55 KDa Extremo ( + ): en crecimiento o acortamiento. Unión a GTP y lenta hidrólisis Microtúbulo (polímero cilíndrico)

33 Microtúbulos Estructura Recuerda: – Microtúbulos dobles: cilias y flagelos – Microtúbulos triples: centriolos y cuerpos basales. Contienen: – Un microtúbulo completo de 13 protofilamentos (túbulo A). – Uno o dos túbulos adicionales (B y C) compuestos por 10 protofilamentos. Organelas fibrilares - Amanzo

34 Existen células que tienen movilidad en un medio líquido: Todos los cilios y flagelos eucariotes tienen una estructura semejante. Tienen un haz central de microtúbulos : axonema. Espermatozoides. Protozoarios. Células epiteliales de mamíferos.

35 rayo puente dineína Par central Doblete externo Diagram del axonema axonema Doblete externo

36 Cilios y flagelos Varias células eucariotas tienen prolongaciones de su citoplasma que les permite el movimiento en un medio líquido: – Cilios – Flagelos Organelas fibrilares - Amanzo

37 Cilio: 2 microtúbulos. Centriolo: 3 microtúbulos. Cuerpo basal Membrana plasmática Axonema Microtúbulos externos dobles Microtúbulos centrales Brazos de dineína Ultraestructura de cilios y flagelos

38 Cilios y flagelos Los cilios y los flagelos eucarióticos tienen una estructura muy similar: – Diámetro: 0,25 μm. – Axonema: constituído por microtúbulos y sus proteínas asociadas. – Longitud variable: algunas micras a más de 2 milímetros. Muchas bacterias también tienen flagelos de estructura diferente carentes de microtúbulos. Organelas fibrilares - Amanzo

39 Cilios y flagelos Un cilio se compone de un haz de fibras recubierto por una membrana que recibe el nombre de axonema. El axonema consta de: – Un anillo de 9 microtúbulos dobles que rodean a un par de microtúbulos centrales simples. Organelas fibrilares - Amanzo Axonema Disposición 9 + 2

40 Cilios y flagelos Cada microtúbulo doble tiene un túbulo A y otro B. Los túbulos A son microtúbulos completos con 13 protofilamentos. Los túbulos B son incompletos y tienen 10 protofilamentos. Organelas fibrilares - Amanzo A B

41 El axonema se mantiene unido por tres conjuntos de conexiones cruzadas proteicas: 1.Puentes periódicos que conectan el par de microtúbulos centrales (a manera de peldaños). Rodeados por una vaina interna. 2.La proteína nexina que es sumamente elástica, conecta microtúbulos dobles externos adyacentes. 3.Conexiones radiales que parten de los microtúbulos simples centrales a cada túbulo A de los microtúbulos dobles externos.

42 Cilios y flagelos Cada subfibra A esta unida a los brazos de dineína: 1.un brazo interior de dineína. 2.un brazo exterior de dineína. Organelas fibrilares - Amanzo

43 Los microtúbulos dobles se continúan en toda la longitud dell cilio o flagelo. Existe una hilera interna y otra externa de brazos de dineína adosados al túbulo A de cada microtúbulo doble. Los brazos de dineína se extienden hasta el túbulo B del microtúbulo doble adyacente. Organelas fibrilares - Amanzo Túbulo ATúbulo B Brazos de dineína

44 Dineína Las dineínas del axonema son complejos multimonómeros de cadenas pesadas, cadenas intermedias y cadenas ligeras. Se organizan mediante un gran dominio de cabeza globular unidos a pequeños dominios globulares a través de un tallo. Organelas fibrilares - Amanzo

45 Dineína Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas diferentes capaces de hidrolizar ATP. Las cadenas ligeras e intermedias median la unión de la dineína al túbulo A regulando la actividad de la dineína. Organelas fibrilares - Amanzo

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47 Cilios y flagelos El haz de microtúbulos está rodeado por la membrana celular. El axonema mide 0,25 m de diámetro. La longitud es variable (de algunas m a 2 mm). Organelas fibrilares - Amanzo 0,25 m Membrana celular

48 Cilios y flagelos En el sitio de fijación a la célula el axonema se conecta con el cuerpo basal. Organelas fibrilares - Amanzo

49 El cuerpo basal es una estructura cilíndrica de 0,4 m de largo por 0,2 m de ancho. Contiene 9 microtúbulos triples al igual que los centriolos. Organelas fibrilares - Amanzo

50 Cilios y flagelos Los túbulos A y B de los cuerpos basales se continúan dentro de la vaina del axonema. El túbulo C termina dentro de la zona de transición entre el cuerpo basal y la vaina. Organelas fibrilares - Amanzo

51 Cilio

52 Cilios Son orgánulos de apariencia capilar en las superficies de muchas células animales y vegetales. Funciones: – Mueven fluido sobre la superficie de la célula. – Impulsan a «remo» células simples a través de un fluido. – En los seres humanos, por ejemplo, las células epiteliales que recubren el tracto respiratorio tienen cada una unos 200 cilios que pulsan en sincronía para impulsar la mucosidad hacia la garganta para su eliminación. Organelas fibrilares - Amanzo

53 Movimiento ciliar Vista lateral Vista superior

54 Flagelo

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56 Flagelo bacteriano Tiene estructura diferente. Espermatozoide

57 Movimiento flagelar Movimiento ciliar Dirección del nado Dirección del movimiento del organismo Dirección de la remada activa Dirección de la remada de recuperación

58 Organelas fibrilares - Amanzo

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60 Temario Introducción. Una breve revisión de la estructura de los microtúbulos. El centro organizador de microtúbulos: Centriolo. Cilios y flagelos.


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