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2 ECUACION DE NERNST ECUACION DE NERNST Para usar esta clase Los iconos a la derecha parte inferior son para usar MENU y moverse con las flechas. Los números indican la extensión del tema En el MENU está el detalle de los temas y al apretar el botón puede dirigirse al de su preferencia Presione el ratón sobre el botón CLIC para continuar la lectura. Se puede realizar una autoevaluación marcando A con el ratón y accediendo a las preguntas y sus respuestas. Debe obligatoriamente marcar VOLVER con el ratón para continuar con la clase. Coloque sonido en su equipo para destacar la relación entre figura y texto El icono de la calculadora señala la necesidad de entrenar se en cálculos concretos Para salir de la clase marque en su teclado ESC

3 La ecuación de Nernst es una herramienta muy poderosa para entender la influencia de los gradientes de diferentes iones en la producción de diferencia de cargas eléctricas ( diferencia de potencial ) en las membranas biológicas. Existen transportes activos y difusión de iones que producen una desigualdad de concentración a través de la membrana. Los iones realizan un trabajo químico (por diferencia de concentración) y un trabajo eléctrico ( por diferencia de cargas eléctricas) hasta que alcanzan un equilibrio electroquímico. Por ello se habla de un potencial eléctrico transmembrana de -90 mV (milivolt) atribuido al ión potasio y se suele llamar potencial de reposo. El desarrollo con sus ecuaciones puede resultar pesado pero es indispensable para el reconocimiento de los fenómenos responsables del potencial de membrana. De todas manera, obviando inicialmente las ecuaciones presentadas se puede entender el fundamento del tema en sus aspectos básicos. Lea las clases Potencial de Membrana, Sinapsis y Nervio clic Pero este equilibrio se modifica por diferentes estímulos en la membrana, que generan movimientos de sodio y el potencial de membrana puede llegar a 0 mV o a valores positivos: suele llamarse un potencial de acción. OBJETIVOS

4 , ECUACION DE NERNST ECUACION DE NERNST TRANSPORTE ACTIVO (Bomba sodio - potasio) TRANSPORTE ACTIVO (Bomba sodio - potasio) DIFUSION IONICA TRABAJO QUIMICO TRABAJO ELECTRICO EQUILIBRIO ELECTROQUIMICO ECUACION DE NERNST Menú general Menú general ANALISIS GENERAL

5 En la membrana celular de los organismos vivos hay un movimiento pasivo de iones, en función de su gradiente de concentración y su permeabilidad, que se han descrito en la clase ELECTROLITOS La aplicación de las leyes físicas y químicas conduce a una homogeneización de los sistemas cuando alcanzan la condición de equilibrio. La heterogeneidad existente en los seres vivos se debe fundamentalmente a transportes activos; la ATPasa Na + - K +, llamada "bomba sodio-potasio es el ejemplo mas conocido y difundido, que se utiliza en docencia para entender después sistemas mas complejos. TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO T R A N S P O R T E A C T I V O Menú 1 de 4 clic

6 Es un transporte que se produce con un gasto energético por lo que no se corresponde a las leyes fisicoquímicas antes descritas y no favorece los principios de homogeneización de los sistemas o de las soluciones. y a una entrada de potasio extracelular, que no es una difusión pasiva. La bomba sodio-potasio conduce a una salida de sodio intracelular TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO T R A N S P O R T E A C T I V O 2 de 4 Menú

7 Las variaciones de concentración o los conceptos de electroneutralidad se refieren habitualmente a Equivalentes químicos (del orden de 6.06 * moléculas o iones).s Los movimientos que se producen en la membrana celular, se refieren a iones o moléculas. La salida activa del ión sodio, produce bajas concentraciones intracelulares de este ión, del orden de 10 mEq / l. El ingreso activo del ión potasio, produce altas concentraciones intracelulares del orden de 150 mEq/ l. 150 TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO T R A N S P O R T E A C T I V O de 4 (Ver la clase Distribución Iónica) Menú 140 5

8 El movimiento a nivel de membrana a veces corresponde a unos pocas iones; puede crear confusión con el concepto de electroneutralidad. Esa modificación también corresponde a una pequeñísima porción del volumen celular. Esta diferencia de composición entre los líquidos intra y extracelulares produce el movimiento de unos pocos iones, que constituyen cantidades suficientes para mantener los eventos eléctricos de las células nerviosas, del músculo liso, esquelético y cardíaco. TRANSPORTE ACTIVOTRANSPORTE ACTIVO T R A N S P O R T E A C T I V O 4 de 4 (Ver Líquido intracelular en la clase Electrolitos:Distribución) Menú

9 Hay numerosos fenómenos asociados, entre los que se halla la difusión de iones a través de la membrana. Depende de la permeabilidad de cada ión el gradiente de concentración que generan los transportes activos de las membranas celulares. La concentración extra e intracelular es en el ser humano para el sodio de 140 y 10 mEq / l para el potasio de 5 y 150 mEq / l. DIFUSION IONICADIFUSION IONICA D I F U S I O N I O N I C A 1 de 5 clic Menú

10 Esta diferencia de potencial sigue creciendo hasta que las cargas negativas atraen a los iones potasio intracelulares e impiden que continúe su difusión hacia el espacio extracelular. Se produce entonces una pérdida neta de cargas positivas ya que la salida pasiva de potasio es mayor que la entrada de sodio. La permeabilidad del potasio es mucho mayor que la del sodio y el gradiente de concentración también. La salida de algunos iones potasio es suficiente para producir un desbalance en las cargas eléctricas de la membrana ( potencial eléctrico ) haciendo que haya mas cargas negativas en el lado interno de la membrana. DIFUSION IONICADIFUSION IONICA D I F U S I O N I O N I C A de 5 clic Es un fenómeno en constante actividad que puede dar la impresión de ausencia de cambios en el tiempo: Es un estado estacionario Menú

11 Las proteínas poseen cargas eléctricas y por su alto peso molecular no atraviesan las membranas fácilmente. Al quedar restringidas en un compartimiento, por ejemplo la célula, contribuyen a la distribución desigual de los iones con bajo peso molecular Son responsables de otros fenómenos que también contribuyen a la desigual distribución de los iones, como se verá mas adelante. DIFUSION IONICADIFUSION IONICA D I F U S I O N I O N I C A 3 de 5 Menú

12 Suele prestarse a confusión el hecho de que en una misma célula se acepte que existe electoneutralidad, pero simultáneamente haya diferencia de cargas eléctricas en su membrana La diferencia de cargas que genera el potencial eléctrico celular se refiere sólo a un reducido número de iones ( no son Equivalentes que están en el orden de 6.06 * o aproximadamente iones). Por ello suele hablarse de macroelectroneutralidad cuando se utiliza el concepto fisicoquímico habitual, de igual número de cargas eléctricas de signo opuesto. DIFUSION IONICADIFUSION IONICA D I F U S I O N I O N I C A 4 de 5 clic El volumen celular donde la distribución se. modifica es una mínima parte comprendida.. en el espesor de una membrana celular. ±±±±± ±±±±±±±± ±±±±±±±±± ±±±±±±±±±± ±±±±±±±±±± ±±±±±±±±±± ±±±±±±±±±± ±±±±±±±±±± ±±±±±±±±±± -±±±±±±±±± --±±±±±±±±± ….±±±±±±±± ±±±±±± La unidad usada normalmente es el equivalente químico y se refiere a todo el volumen celular. clic.. Menú Ver clase Potencial de Membrana

13 Existen numerosos transportes activos a nivel de la membrana celular que conducen fundamentalmente a : el movimiento de diferentes iones como Sodio, Potasio, Cloruro, Calcio, Magnesio, Manganeso,fundamentales en la actividad nerviosa y muscular la regulación del volumen celular y por lo tanto de la concentración de las sustancias el control de la concentración de hidrogeniones y su relación con la estructura proteica intracelular y la actividad enzimática. La descripción cualitativa puede ser ajustada con los aspectos cuantitativos del trabajo químico ( Wq ) generado por las diferencias de concentración y del trabajo eléctrico ( We ) producido por la desigualdad de cargas de los iones. DIFUSION IONICADIFUSION IONICA D I F U S I O N I O N I C A 5 de 5 clic Se procederá a realizar un análisis detallado hasta llegar a las ecuaciones finales, que son las de uso habitual. Menú

14 Hay en el fenómeno de balance iónico, un trabajo químico ( Wq ) determinado básicamente por gradientes de concentración y un trabajo eléctrico ( We ) generado por gradientes de cargas eléctricas o de potencial. Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ TRABAJO QUIMICOTRABAJO QUIMICO T R A B A J O Q U I M I C O Se define el trabajo químico (Wq) como la energía necesaria para transportar un mol de sustancia desde zonas de concentración baja ( K e + ) Ello quiere decir que ocurre a favor de un gradiente de concentración. Debe recordarse, pues se presta a confusión, que el gradiente se define de baja a alta concentración a otras de concen tración alta ( K i + ) Wq mol 1 de 3 clic Menú

15 Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ El trabajo químico (Wq) se puede cuantificar por la ecuación que contiene la constante general de los gases ( R ) la temperatura absoluta ( T ) a la que se produce el fenómeno. el gradiente de concentra ción (dC) el espacio a recorrer (dx) Wq = RT ln dC / dx Wq mol TRABAJO QUIMICOTRABAJO QUIMICO T R A B A J O Q U I M I C O 2 de 3 clic Wq = R T ln [ K e + ] / [ K i + ] Menú

16 La difusión de un ión es un fenómeno normal en el movimiento de las partículas que utilizan la energía interna del sistema. Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ Wq mol Es obvio que cuando una partícula se mueve de mayor a menor concentración tiene un sentido inverso a lo definido como trabajo químico. Difusión La difusión de una sustancia se produce desde lugares de concentración alta hacia los de concentración baja y su tendencia es a que todo el sistema adquiera la misma concentración. El trabajo químico requiere de un aporte de energía para ser realizado y contribuye a hacer heterogéneo el sistema. TRABAJO QUIMICOTRABAJO QUIMICO T R A B A J O Q U I M I C O 3 de 3 clic Menú

17 Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ + - Cuando la molécula o la partícula tiene carga positiva o negativa y se traslada en un sistema que tiene un campo eléctrico se realiza un trabajo eléctrico. Wq mol Campo Eléctrico Ee Ei TRABAJO ELECTRICOTRABAJO ELECTRICO T R A B A J O E L E C T R I C O Se define el trabajo eléctrico ( We ) como la energía necesaria para transportar un mol de sustancia de carga positiva ( K i + ) hacia el campo eléctrico del mismo signo. 1 de 3 El potasio es movido al lado externo de la membrana celular. clic Menú

18 Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ + - la valencia del ión (z) la diferencia de potencial eléctrico en la membra na ( dE = E i - E e ) la distancia a recorrer (dx) Se debe tener en cuenta, para cuantificar el trabajo eléctrico, la siguiente ecuación, que contiene la energía necesaria para mover un mol de sustancia (F= coulomb / mol) We = z F dE / dx Wq mol Campo Eléctrico Ee Ei TRABAJO ELECTRICOTRABAJO ELECTRICO T R A B A J O E L E C T R I C O 2 de 3 clic Menú We

19 De la interacción de todas las fuerzas descritas se logra un estado estacionario, diferente. al equilibrio fisicoquímico, pero que se mantiene estable en el tiempo. Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ + - El ión potasio realiza un trabajo eléctrico cuando es desplazado hacia el exterior de la membrana en que las cargas eléctricas del ión y del lado externo de la membrana son positivas y se repelen; por ello se debe gastar energía en el proceso. En un sentido opuesto al trabajo químico hay un proceso, el de difusión, que tiende a la homogenización del sistema. Wq mol Campo Eléctrico El movimiento por la presencia del campo eléctrico para el ión potasio es hacia el exterior celular. TRABAJO ELECTRICOTRABAJO ELECTRICO T R A B A J O E L E C T R I C O 3 de 3 Para el trabajo eléctrico hay también una fuerza determinada por la atracción de cargas positivas (Ke + ) que se desplazan al interior celular. Es una fuerza que tiende a la homogenización del sistema. clic Menú

20 Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ + - Se alcanza la condición de Equilibrio Electroquímico cuando el trabajo químico iguala al trabajo eléctrico We = z F dE / dx We mol Wq mol Se produce un estado estacionario que si bien está alejado del equilibrio fisicoquímico se mantendrá constante mientras no varíen los gradientes de concentración y de potencial eléctrico. Wq = R T ln [Ke+] / [Ki+] EQUILIBEIOEQUILIBEIO EQUILIBEIOEQUILIBEIO ELECTROQUIMICOELECTROQUIMICO ELECTROQUIMICOELECTROQUIMICO 1 de 2 clic Menú

21 Ke+Ke+ Ke+Ke+ Ki+Ki+ Ki+Ki+ + - We = Wq z F dE/dx = RT ln [Ke+] / [Ki+] dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke+] / [Ki+] La diferencia de potencial ( dE/dx ) generado por el proceso químico y eléctrico antes descrito, se llama Potencial de Equilibrio para ese ión y está descrito por la ECUACION DE NERNST. We mol Wq mol EQUILIBEIOEQUILIBEIO EQUILIBEIOEQUILIBEIO ELECTROQUIMICOELECTROQUIMICO ELECTROQUIMICOELECTROQUIMICO 2 de 2 clic Menú

22 Para 37 grados centígrados y cambiando logaritmo natural o neperiano ( ln ) por logaritmo de base 10 ( log ) se puede escribir la ecuación de Nernst dE/dx = (R T / z F ) ln [Ke + ] / [Ki + ] k = K ln [K e + ] / [K i + ] k = 61 * log [K e + ] / [K i + ] Es la ecuación de uso común en fisiología, clínica, para seres humanos cuando se desea conocer el valor del potencial de equilibrio del potasio ( K. Su valor para cualquier otra sustancia es una función de la concentración existente para un ión en el espacio extra ( e ) e intracelular ( i ) limitado por una membrana. ECUACION DE NERNSTECUACION DE NERNST E C U A C I O N D E N E R N S T 1 de 2 clic Menú Cuando se trata de estudios de laboratorio en axón de calamar, los valores son diferentes a los presentados hasta aqu.í

23 Esta ecuación permite analizar las condiciones de estado estacionario de los diferentes iones que se encuentran separados por una membrana que adquiere cargas eléctricas o una diferencia de potencial. Es un tema que se desarrolla especialmente para explicar el comportamiento de las células excitables, como las del sistema nervioso y cardíaco. Analizando la ecuación de Nernst se desprende que la concentraciones intra y extracelulares de un ión están determinando una diferencia de potencial en la membrana. Por otra parte se puede entender que si de manera experimental se logra establecer una diferencia de potencial en una membrana, se fijará una determinada distribución del ión, que además es predecible. Debido a los transportes activos de la diferentes membranas celulares, se generan distintas distribuciones de iones y diferentes potenciales de membrana. Es obvio que el análisis que se realiza en forma habitual es sumamente simplificado, pues se refiere solamente al ión potasio y la composición celular es sumamente compleja. ECUACION DE NERNSTECUACION DE NERNST E C U A C I O N D E N E R N S T 2 de 2 clic Menú

24 Se desarrolla un modelo presentado en el libro Physiology and Biophysics de Ruch y Patton para hacer algunas aproximaciones cuantitativas del equilibrio electroquímico, pues permite unir diferentes fenómenos presentes en los líquidos biológicos. Intra Extra Na K + La descripción de este sistema de transporte activo, indica que no es en sí mismo generador de una diferencia de cargas eléctricas o de potencial en la membrana. no es un sistema electrogénico pues mueve igual número de partículas en ambos sentidos y no modifica el equilibrio eléctrico pre existente. 4 Na + Se supone un ingreso a la célula de 4 Na +, debido a la baja permeabilidad y en razón de una diferencia de concentración. ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 1 de 7 clic Menú

25 Intra Extra Na K + 4 Na+ Se ha desarrollado antes la mayor permeabilidad del potasio, pero si se supone concretamente que es 50 veces mayor que la permeabilidad del sodio, se moverán 200 iones (4 * 50). Como la concentración intracelular es mayor por el transporte activo, la difusión del potasio es hacia el espacio extracelular. Difusión 200 K + Al cumplirse el principio de electroneutralidad (macro), salen 192 cloruros acompañando a los 200 iones potasio: quedan en el espacio intracelular 4 Cl - para acompañar al Na + que entró a la célula y además el espacio extracelular perdió 4 cargas positivas. 192 Cl- De esta manera se ha cuantificado el desplazamiento de iones, pero falta conocer al movimiento de agua y de cargas eléctricas en la membrana. Se ha producido una salida de 388 iones o partículas hacia el espacio extracelular ( ) ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 2 de 7 clic Menú

26 Intra Extra Na K + 4 Na + Difusión 192 C l K + De esta manera se ha cuantificado el desplazamiento de iones. Falta conocer otros fenómenos asociados como son el movimiento de agua y de cargas eléctricas en la membrana. Se ha producido una salida de 388 iones o partículas hacia el espacio extracelular ( ) – 4388 ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 3 de 7 clic Menú

27 El modelo presentado supone una concentración de 0,310 Eq / l ( solución 0.150N ) Intra Extra Na K+ 4 Na+ Difusión 200 K+ 192 Cl- Por la pequeña disociación del agua se acepta que su concentración es constante y de 55.5 Mol / l. Aunque resulte una complicación las cifras ofrecidas, es necesario tener idea de los aspectos cuantitativos del fenómeno. 0,310 Eq 55,5 Mol H 2 0 Esa concentración permite calcular que cada partícula o ión es acompañada por 178 moléculas de H ión 178 Moléculas de H 2 0 ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 4 de 7 clic 0,150 aniones 0,150 cationes disociados en los 55.5 moles de agua. clic Ver Soluciones Normales en la clase SOLUCIONES Menú

28 Intra Extra Na K+ 4 Na+ Difusión 200 K+ 192 Cl- 0,310 Eq 55,5 Mol H ión 178 moléculas El cálculo anterior permite entender que las 288 partículas salen de la célula con moléculas de H iones El fenómeno antes descrito contribuye a regular el volumen celular. Ello se hace evidente cuando se bloquea o impide el transporte activo y la célula estalla por falta de control y exceso de agua intracelular. Los aspectos cuantitativos suelen parecer complicados, pero es el único camino que permite establecer una relación que es fundamental para entender las patologías de los electrolitos y sobretodo encarar su reposición y corrección moléculas ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 5 de 7 clic Menú

29 Obviamente si se analizara de la misma manera el comportamiento del cloruro, por tener carga negativa tendrá una relación opuesta a la encontrada para el potasio = 61 * log [K e + ] / [K i + ] = 61 * log [ Cli - ] / [ Cle - ] Se ha desarrollado antes la ecuación de Nernst que permite calcular el potencial de equilibrio para el potasio. Cuando la concentración de potasio extracelular es de 4 mEq/l y el intracelular de 155 mEq / l se calcula una diferencia de potencial de - 97 milivoltios. Intra Extra La primera aproximación cualitativa permite observar una salida mayor de cargas positivas, por lo que la membrana intracelular o intravascular tendrá carga negativa. - + ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 6 de 7 clic Menú

30 Ambas ecuaciones representan el mismo equilibrio electroquímico por lo que La condición de Equilibrio Electroquímico puede entonces simplificarse aceptando que el producto de los iones extracelulares es igual al producto de los iones intracelulares. Debe enfatizarse que es una igualdad del producto de las concentraciones, porque sus concentraciones en forma aislada son diferentes. No es una condición de equilibrio fisicoquímico, sino de estado estacionario 61 * log [ K e + ] / [ K i + ] = 61 * log [ Cl i - ] / [ Cl e - ] log [ K e + ] / [ K i + ] = log [ Cl i - ] / [ Cl e - ] [ K e + ] / [ K i + ] = [ Cl i - ] / [ Cl e - ] Estas aproximaciones cuantitativas permiten estudiar la incidencia en el potencial de membrana celular de la concentración, de cambios de la permeabilidad, del movimiento de cargas eléctricas de agua, en una mezcla compleja de iones. [ K e + ] * [ Cl e - ] = [ K i + ] * [ Cl i - ] ANALISIS GENERALANALISIS GENERAL A N A L I S I S G E N E R A L 7 de 7 clic RESUMEN FINAL Menú

31 La ecuación de Nernst es la descripción del gradiente electroquímico producido en la célula por las diferentes propiedades de su membrana Hay procesos pasivos como la difusión, que genera el movimiento utilizando la energía interna del sistema, sin aporte desde afuera. La fuerza fundamental de este proceso es el gradiente de concentración de las sustancias, la temperatura presente, el espacio a recorrer y obviamente las características de la membrana para la sustancia que difunde (coeficiente de difusión). Hay procesos activos que se realizan con gasto de energía, que se han descrito en esta clase para el sodio y el potasio, pero también ocurren para el calcio, magnesio, cloruro, bicarbonato, hidrogenión. La importancia de la ecuación de Nernst se pondrá en evidencia en las clases de Células Excitables, de Nervio y de Músculo, al analizar las consecuencias prácticas de su aplicación y su vigencia. Se ha presentado en esta clase una forma simplificada de la relación de los iones intra y extracelulares, que regula la actividad eléctrica de la membrana y el mantenimiento de volúmenes de agua normales. FIN CONCLUSIONES


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