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VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO 2 Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010 Plantas C3, C4 y MAC Síntesis de Sacarosa y Almidón.

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2 VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO 2 Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010 Plantas C3, C4 y MAC Síntesis de Sacarosa y Almidón METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS FOTORESPIRACIÓN

3 El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases: Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2 moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO CICLO DE CALVIN

4 ubis co Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasaRuBisCO Es la enzima más abundante de la tierra

5 ¿De dónde? Reducción de 3-PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH. ¿De dónde? CICLO DE CALVIN

6 Regeneración Regeneración de RuBP a partir de GAP se consume un ATP adicional. CICLO DE CALVIN

7 REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

8 CICLO DE CALVIN CARBOXILACION REDUCCION REGENERACION Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa RUBISCO VIDEO

9 Mecanismo Fotosintético C 3 PLANTAS C 3 En plantas C 3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.

10 Hoja de planta típica con fotosíntesis C3 Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Haz vascular Parénquima esponjoso Epidermis abaxial estoma La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas soya, algodón, yuca, tabaco.

11 Mecanismo Fotosintético C 4 PLANTAS C 4 Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO 2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada. Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo. El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.

12 Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Vaina del haz vascular estoma Epidermis abaxial Parénquima en empalizada Epidermis adaxial Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y algunas dicotiledóneas como Amaranthus Anatomía de Krantz

13 Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Planta de sorgo (C 4 ). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII. Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo Dimorfismo Cloroplastos

14 DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4 DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4

15 Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES 1.-Asimilación de CO 2 : carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa 2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular 3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular 4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP

16 Mecanismo Fotosintético C4

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18 Variaciones de la fotosíntesis C 4, las cuales difieren en el ácido C 4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación. Fotosíntesis C 4 tipo NADP + enzima málica Malato + NADP + Piruvato + CO 2 + NADPH Fotosíntesis C 4 tipo NAD + enzima málica Malato + NADP + Piruvato + CO 2 + NADH Fotosíntesis C 4 tipo PEP carboxikinasa Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO 2

19 Tipo PEP carboxikinasa Tipo NADP + enzima málica Tipo NAD + enzima málica

20 Plantas MAC Bromelia Sabila Crassula Orquidea Piña Portulaca Kalanchoe

21 Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC El Metabolismo MAC es una separación temporal de la captura de CO 2 y la fotosíntesis Separación temporal de la carboxilación Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua Fijación inicial de CO 2 en forma de HCO 3 - Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.

22 Noche Los estomas abiertos permiten la fijación del CO 2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula Citosol PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC) Almidón

23 Día Almidón Citosol Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO 2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP. PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)

24 OSCURIDAD (Noche) CO 2 LUZ (Día) Asimilación del CO 2 atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del CO 2 : acidificación diurna Los estomas abiertos permiten la entrada de CO 2 y la pérdida de H 2 O Los estomas cerrados impiden la entrada de CO 2 y la pérdida de H 2 O Células epidérmicas Células epidérmicas Célula del mesófilo Vacuola Plastos HCO 3 – PEP Oxalacetato Pi PEP carboxilasa Almidón Triosa Fosfato NADH Malato NAD * Ácido Málico Ácido Málico Malato Piruvato Almidón CO 2 Ciclo de Calvin __

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26 C4 vs MAC Resumen Plantas C4 Fijación de C separada en 2 pasos Anatomicamente en 2 diferentes células Plantas MAC Fijación de C separada en 2 pasos temporalmente en 2 tiempos diferentes Caña de azúcar Piña

27 Carboxilasa 2 (3PGA) RuBisCO Ciclo de Calvin La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCO es la primera reacción del Ciclo de Calvin

28 RuBisCO Fotorespiración La oxigenación de RuBP por la RuBisCO es la primera reacción de la Fotorespiración Ciclo C2 Fotorespiración

29 Ruta fotorespiratoria Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3- PGA la cual puede retornar al ciclo C3. Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria

30 Cloroplasto Ciclo C2 En cloroplastos En cloroplastos La reacción de RuBP con O 2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de P i. Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)

31 Cloroplasto Peroxisoma peroxisoma El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisoma Glicolato reacciona con O 2 para producir glioxilato y H 2 O 2 Glicolato oxidasa Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa El H 2 O 2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma

32 mitocondrias En mitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO 2 (1C). peroxisoma cloroplasto La serina vuelve al peroxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA Glicina descarboxilasa y Serina hidroxymetil transferasa

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34 1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________: a. el citoplasma, ATP y piruvato b. las mitocondrias, ATP y oxígeno c. el cloroplasto, azúcares d. el cloroplasto, ATP y oxígeno e. las mitocondrias, glucosa 2. Mecanismo fotosintético C3 a. Primer producto estable Malato b. Primer producto estable Ácido Málico c. Primer producto estable 3PGA 3. Enzima carboxilante en mesofilo C4 a. Rubisco b. Piruvato carboxilasa c. Fosfoglicero carboxilasa d. PEP carboxilasa QUIZ

35 REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

36 ¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ? Azúcar Respiración celular Almidón Celulosa Otros compuestos orgánicos CICLO DE CALVIN

37 Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa POOL DE HEXOSAS FOSFATOS Cloroplastos

38 POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

39 Estructura y síntesis del almidón Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina. Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

40 A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca. Almidón

41 Estructura y síntesis del almidón Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Tilacoide Granos de almidón

42 Almidón es sintetizado en el cloroplasto Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón. Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6- bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi).

43 Almidón es sintetizado en el cloroplasto Cloroplasto Almidón Ciclo de Calvin ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.

44 Síntesis de sacarosa En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa (C 12 H 22 O 11 )

45 Sacarosa es sintetizada en el citosol SacarosaCitosol Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con P i. Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.

46 Síntesis de Sacarosa y Almidón Cloroplasto Almidón Ciclo Calvin Sacarosa Citosol

47 Factores que afectan a la Fotosíntesis

48 Factores ambientales Luz, que proporciona la energía necesaria; Concentración atmosférica de CO 2, que es la fuente de carbono; Temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos; Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO 2, Disponibilidad de nutrientes

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50 Cantidad consumida Pérdidas Acumulación de sustancias orgánicas La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento

51 La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO 2, el ABA afecta al grado de apertura estomática. Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida

52 Espectro electromagnético RFA Rayos gamma Microondas Ondas de radio

53 Carbohidratos Metabolismo 19% pérdidas Disipación de calor 8% pérdidas Reflexión y transmisión 8% pérdidas Ondas no absorbidas 60% pérdidas Total de la energía solar 100% Partición de la Energía solar incidente Radiación solar total Hoja

54 Propiedades ópticas de las hojas Reflexión Transmisión ción

55 Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra Parénquima empalizada Parénquima esponjoso

56 Punto de Compensación de LUZ La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO 2 con el CO 2 liberado en la respiración. A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como punto de saturación por luz, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.

57 FOTOSINTESIS NETA ( mol CO 2.m -2 -s -1 ) RADIACION (W.m -2 ) Punto Compensación de Luz C4 C3

58 CO 2 Niveles de CO 2 en el aire Incremento de la concentración de CO2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis

59 Punto de Compensación de CO 2 La concentración externa de CO 2 en la cual el cambio neto de CO 2 es 0. Refleja la concentración de CO 2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO 2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO 2 respirado. El hecho de que el punto de compensación de CO 2 para plantas C3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C3 y es virtualmente ausente en plantas C4.

60 Agua Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO 2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

61 Temperatura Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO 2. Tasa de Fotosíntesis Temperatura de la hoja

62 Factores internos A nivel de célula: Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas. Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.

63 Factores internos A nivel de hoja: El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C3, C4 o CAM) La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen.

64 Factores internos A nivel de la planta: Distribución de las hojas en el dosel El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa. El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima. Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación.

65 4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosa a. Núcleo b. Citosol c. Mitocondrias d. Cloroplasto 5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón a. Núcleo b. Citosol c. Mitocondrias d. Cloroplasto QUIZ


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