Metabolismo. Son el conjunto de reacciones bioquímicas que se dan en la célula con el fin de obtener las biomoléculas y la energía necesarias para los.

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1 Metabolismo

2 Son el conjunto de reacciones bioquímicas que se dan en la célula con el fin de obtener las biomoléculas y la energía necesarias para los procesos vitales. Las reacciones metabólicas forman rutas metabólicas ramificada, con intermediarios metabólicos y productos finales: A  B  C  D  E  F GF G

3 Las reacciones metabólicas están reguladas mediante enzimas: proteínas que, en cantidades pequeñas, sin intervenir en la reacción, facilitan la reacción que, de otro modo, no se daría a las temperaturas del cuerpo. Los productos obtenidos se ajustan a las necesidades del organismo

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6 AnabolismoCatabolismo Fabrica biomoléculas Degrada biomoléculas Consume energía (ATP) Produce energía (ATP) Es un proceso energéticamente “cuesta arriba” Es un proceso energéticamente “cuesta abajo” Supone procesos de reducción Supone procesos de oxidación Supone rutas divergentes Implica rutas convergentes Ejemplos: síntesis de proteínas, fotosíntesis Ejemplos: glucólisis, ciclo de Krebs, cadena respiratoria

7 Las formas de energía de la célula Energía química: ATP y otras (glucógeno, creatina, grasas) Potencial de reducción: moléculas que tienen la capacidad de dar electrones a otras (oxidadas) que lo reciben Potencial electroquímico: diferencias de pH, de [osmótica] y de cargas, separando iones a ambos lados de una membrana.

8 Las formas de energía de la célula Pulsa en la imagen para ver una animación

9 © José Luis Sánchez Guillén

10 Acción enzimática Pulsa en la imagen para ver una animación

11 El ATP en el metabolismo A-BA+B C+D C-D El ATP actúa como “moneda energética” en las reacciones metabólicas: – Cuando se rompe, libera energía que es utilizada en las reacciones anabólicas (endergónicas) – Cuando se produce, capta energía procedente de las reacciones catabólicas (exergónicas) catabolismo anabolismo ADP + PiATP +H 2 O Alta energíaBaja energía

12 Las coenzimas transportadoras de H en el metabolismo (NAD/FAD) A-BA+B C+D C-D Siendo la mayor parte de las reacciones metabólicas procesos de oxidación-reducción, se liberan o captan electrones/hidrógenos. Las coenzimas transportadoras de H movilizan estos electrones CATABOLISMO ANABOLISMO NAD + /FADNADH + H + /FADH 2 reducido oxidado

13 Catabolismo

14 Anabolismo El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica. A la vez que degradas se proporciona sustratos a los procesos anabólicos

15 Ambos

16 Catabolismo Los procesos catabólicos a diferencia de los anabólicos se desarrollan de forma similar en autótrofos y heterótrofos. Supone globalmente la oxidación total o parcial de compuestos orgánicos ricos en energía Representa la cesión de electrones a un aceptor. Según el tipo de aceptor tenemos tres tipos de procesos: 1. Respiración anaerobia: aceptor final es un compuesto inorgánico distinto al oxígeno 2. Respiración aerobia: aceptor final es el oxígeno 3. Fermentación: El aceptor es un compuesto orgánico

17 Fermentación vs Respiración Oxidación total Respiración Mucha energía (36-38 ATP) Con oxígeno En la mitocondria Oxidación parcial Fermentación Poca energía (2 ATP) Sin oxígeno En el citoplasma

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20 Catabolismo de glúcidos Se desarrolla en tres fases: 1. Glicolisis 2. Ciclo de Krebs 3. Cadena respiratoria

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22 La glicolisis se lleva a cabo en dos fases: 1. Fosforilación de la glucosa (otras hexosas) y conversión en un compuesto de tres átomos de carbono, el gliceraldehido tres fosfato. Se consume dos moléculas de ATP. 2. Oxidación del GAP a piruvato ( dos moléculas por molécula de glucosa). Se generan cuatro moléculas de ATP

23 © José Luis Sánchez Guillén

24 Ciclo de Krebs © José Luis Sánchez Guillén

25 Se desarrolla en dos fases: 1. Fase preliminar: consiste en preparar al ácido pirúvico para que pueda entrar en el ciclo de Krebs, lo que lleva a su transformación en ACoA (Acetil coenzima A ) tras una descarboxilación oxidativa. Esta fase se desarrolla en el citoplasma. 2. Ciclo de Krebs: el ACoA sufre una serie de descarboxilaciones oxidativas generándose poder reductor bajo la forma de NADH y FADH2, GTP y dióxido de carbono. Esta fase se desarrolla en la matriz mitocondrial

26 Ciclo de Krebs © José Luis Sánchez Guillén

27 Ciclo de Krebs Balances globales: 1.Fase preliminar: Piruvato + NAD + + CoA-SH → CO 2 + NADH + H + + Acetil-CoA 2.Ciclo de Krebs Acetil-CoA + 3 NAD + + FAD + GDP + P i + 2 H 2 O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H + + FADH 2 + GTP + 2 CO 2 El rendimiento energético del ciclo de Krebs es pequeño ya que genera una molécula de GTP por molécula de AcetilCoA pero contribuye a la obtención de poder reductor.

28 Cadena respiratoria Moléculas de naturaleza proteíca que actúan como transportadores de electrones y de protones. Aparecen agrupadas en tres complejos Situada en las crestas mitocondriales Los transportadores de electrones NADH +, FADH 2 ceden sus electrones a estos transportadores hasta un aceptor final, el oxígeno que se reduce y forma agua. La secuencia de reacciones redox libera energía que es utilizada para bombear protones al espacio intermembranoso Los protones vuelven a la matriz mitocondrial a través de la ATPasa acoplandose a la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).

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30 El NADH + que llega a la cadena de transporte electrónico cede 2e -, que en su transporte libera energía para bombear 6H + desde la matriz al espacio intermembranoso. Si los e - proceden del FADH 2 se bombean 4H + Por cada 2H + que vuelven a la matriz a través de la ATPasa se fosforila una molécula de ADP con la formación de ATP Balance energético: Por cada molécula de NADH + se forman 3ATP y 4 H 2 O Por cada molécula de FADH 2 se forman 2ATP y 3 H 2 O

31 Balance global del catabolismo aerobio de la glucosa Para poder hacer el cálculo global hay que tener en cuenta que el NADH + que se genera en la glicolisis no puede atravesas la membrana mitocondrial interna, existiendo un transportador (lanzadera del fosfoglicerato) que lo transfiere a FADH 2. Glucosa + 36 ADP + 36 P i + 6 O 2 → 6 CO 2 + 36 ATP + 42 H 2 O

32 Fermentaciones Constituyen el conjunto de rutas metabólicas mediante las cuales los organismos obtienen energía a partir de combustibles orgánicos y en ausencia de oxígeno. Es el proceso más antiguo de obtención de energía Característico de muchos organismos heterótrofos anaeróbicos En organismos superiores ésta ruta ha quedado “fosilizada” como una vía de preparación para el catabolismo aeróbico y como un medio de obtener rápidamente energía en periodos cortos en ausencia de oxígeno.

33 Fermentaciones © José Luis Sánchez Guillén

34 Fermentación láctica: fases Se desarrolla en dos fases: (citoplasma) 1ª- Degradación de la glucosa a piruvato: esta fase es común en la mayoría de organismos siguiendo la secuencia de reacciones que constituye la glicolisis 2ª- Reducción del piruvato a lactato : en esta fase se reduce el piruvato a ácido láctico a expensas del poder reductor que se ha generado durante la glicolisis. Enzima que cataliza la reacción es la lactato deshidrogenasa. Piruvato + NADH + H + → Lactato

35 Fermentaciones © José Luis Sánchez Guillén

36 Fermentaciones © José Luis Sánchez Guillén Responsables de la obtención de gran cantidad de derivados lácteos. Actúan sobre la lactosa de la leche.

37 Fermentación alcohólica Se desarrolla en dos fases:(citoplasma) 1ª- Degradación de la glucosa a piruvato: esta fase es común en la mayoría de organismos siguiendo la secuencia de reacciones que constituye la glicolisis 2ª- Descarboxilación oxidativa del piruvato a etanol: en esta fase el piruvato se descarboxila formando acetaldehido que se reduce a etanol a expensas del poder reductor que se ha generado durante la glicolisis. Enzima que cataliza la reacción es la piruvato descarboxilasa y la alcohol deshidrogenasa.

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39 Fermentaciones © José Luis Sánchez Guillén

40 Balance global de las fermentaciones Fermentacion láctica Glucosa + 2ADP + 2 P i → 2 lactato + 2ATP + 2 H 2 O Fermentacion alcohólica Glucosa + 2 ADP + 2P i → 2 etanol + 2CO 2 + 2 ATP + 2 H 2 O

41 Catabolismo de lípidos Los lípidos, y en particular los triglicéridos, constituyen la principal reserva energética utilizada por las células cubriendo el 40% de sus necesidades. En periodos de ayuno o hibernación constituyen la única fuente de energía para muchos animales. Entre el 40-50% de los azúcares que se ingieren se transforman en TG. Motivos: – Los ácidos grasos, el principal componente de los TG, están fuertemente reducidos y su oxidación libera gran cantidad de energía. – Son compuestos apolares, lo que permite almacenarlos de forma compacta, anhidra.

42 Catabolismo de lípidos Las lipasas intestinales y pancreáticas hidrolizan los TG (triglicéridos) para dar glicerol y ácidos grasos. El glicerol se transforma en griceraldehido 3-P y se incorpora en la ruta glicolítica Los ácidos grasos transportados por la seroalbúmina en sangre, entran en la mitocondria y sufren la  -oxidación

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44 Beta oxidación o hélice de Lynen Fases: 1ª. Activación: - transcurre en el citosol celular - durante esta fase se produce la activación de los ácidos grasos al combinarse con el acetilCoA, con consumo de energía. Se forman los AcilCoA. 2ª. Transporte al interior de la mitocondria: se precisa de un transportador, la carnitina, que transporta los ácidos grasos al CoA mitocondrial. 3ª. Beta oxidación: ya en la matriz mitocondrial los ácidos grasos son oxidados obteniéndose ACoA, por pérdida sucesiva de fragmentos de dos carbonos.

45 Palmítoil-CoA + NAD + + FAD + CoA + H 2 O → Miristoil-CoA + NADH + H + + FADH 2 + Acetil-CoA

46 Balance energético – Las moléculas de ACoA obtenidas durante la beta oxidación ingresan en el ciclo de Krebs y cadena respiratoria, lo que supone la oxidación total del compuesto. – La oxidación completa de un ácido graso requiere un número de ciclos de beta oxidación, así por ejemplo en el caso del palmítico siete. – Nº de vueltas n /2 -1= 16 átomos de carbono/2 - 1 = 7 vueltas Palmítico + 23O 2 + 129 ADP + 129P i → 16CO 2 + 129ATP + 145 H 2 O

47 Anabolismo Reacciones de síntesis(reductora) de moléculas orgánicas Se requiere: 1. Energía(ATP) - si la energía proviene de la luz solar, fotosíntesis - si de reacciones de oxidación, quimiosintético 2. Poder reductor (NADPH o NADH) - si los dadores de electrones es un compuesto inorgánico reducido (agua), autótrofo - si son orgánicos, quimiosintético

48 Anabolismo autótrofo. Fotosíntesis del carbono Proceso en el que se utiliza la energía de la luz solar, captada por medio de la clorofila, para transformar compuestos inorgánicos (oxidados) en compuestos orgánicos (reducidos) y dos formas de energía, ATP y NADPH. luz nCO 2 + nH 2 O →C n H 2n O n + nO 2 Proceso biosintético que se desarrolla en los cloroplastos

49 Fotosíntesis del carbono Se desarrolla en dos fases: 1ª.- Fase luminosa o Hill: -dependiente de la luz solar - se desarrolla en la membrana de los tilacoides - supone la conversión de la energía lumínica en energía química en forma de ATP y NADPH - transporte de electrones y fosforilación acoplada 2ª.- Fase oscura o ciclo de Calvin: - independiente de la luz - se desarrolla en el estroma del cloroplasto - supone la reducción del dióxido de carbono a azúcares - se consume la energía generada en la fase lumínica

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52 Fase luminosa En esta etapa ocurren tres procesos 1. Captación de la luz 2. Transporte electrónico 3. Fotofosforilación 1. Captación de la luz – La luz solar es captada por parte de los pigmentos fotosintéticos (carotenos, xantofilas, clorofilas) que se encuentran asociados a proteínas formando los complejos antena (membrana tilacoidal). - La luz absorbida por los fotorreceptores se transfiere al pigmento P700 (fotosistemaI)

53 2. Transporte electrónico El pigmento P700 pierde electrones siendo transferidos a un conjunto de proteínas transportadoras situadas en la membrana de los tilacoides. El último aceptor electrónico es el NADP que queda reducido a NADPH El hueco electrónico del fotosistema I (P700) es rellenado por el fotosistema II (P680) que a su vez es rellenado mediante la fotólisis del agua, generándose oxígeno libre.

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55 3. Fotofosforilación - La energía que se pierde a lo largo de la cadena de transporte electrónico es utilizada para bombear protones (H + )desde el estroma al espacio intratilacoidal. - Se genera un gradiente electroquímico y dado que la membrana tilacoidal es impermeable los protones solo pueden volver al estroma a través de la ATPasa generándose así ATP.

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57 Fase oscura o ciclo de Calvin Se inicia en el estroma del cloroplasto y se continua en el hialoplasma celular. La energía química en forma de ATP y NADPH, generada en la fase luminosa se emplea para fijar el dióxido de carbono y reducirlo a azúcares (glucosa), que en general no aparece libre sino en forma de polímero (celulosa, almidón) La ruta de reducción fotosintética del Dióxido de carbono es de carácter cíclico.

58 Fase oscura: etapas 1ª Fijación del CO 2 2ª Reducción 3ª Recuperación 1ª Fijación del CO 2 : En esta etapa se produce la fijación del carbono procedente del CO 2 a la ribulosa-1-5 difosfato (pentosa) formándose un compuesto de seis átomos de carbono que se escinde en dos moléculas de tres átomos de carbono, el 3-fosfoglicerato. Reacción catalizada por la enzima ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa o carboxidismutasa (rubisco).

59 La ribulosa-1,5 difosfatocarboxilasa está considerada la proteína más abundante de la Tierra La enzima tiene afinidad por el oxígeno estableciéndose una competencia entre éste y el CO 2. La enzima tiene por tanto una doble actividad, carboxilasa y oxigenasa en función de la concentración relativa de ambos gases. Si la enzima fija oxígeno se produce la oxidación de la ribulosa 1,5-difosfato que no puede evolucionar en el ciclo desviando éste hacia la fotorrespiración.

60 2ª Reducción: El 3-fosfoglicerato es reducido a gliceraldehido 3-fosfato, reacción que requiere de energía química en forma de ATP y poder reductor en forma de NADPH. El gliceraldehido formado puede tener distintos destinos: - Síntesis de hexosas (ruta inversa a la glicolisis) - Precursor para síntesis de ACoA, que se emplea como molécula inicial en la síntesis de ácidos grasos. - Precursor de la glicerina - Regenerar la ribulosa-1,5-difosfato

61 3ª Recuperación En esta fase se produce la recuperación de la ribulosa1,5difosfato para que pueda continuar el ciclo con la fijación de otra nueva molécula de dióxido de carbono. En esta reacción se consume ATP. Balance global Para obtener una molécula de hexosa a partir de CO 2, los organismos fotosintéticos emplean 12 moléculas de NADPH y 18 de ATP 6CO 2 + 12NADPH + 12H + + 18ATP→ C 6 H 12 O 6 + 18ADP + 18P + 12 NADP +

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63 Fase luminosaFase oscura Ecuación general 6H 2 O + 12 NADP + +(ADP + Pi) 3O 2 + 12 NADPH + H + +(ATP) 6CO 2 + 12 NADPH + H + + 18 ATP 3O 2 + 12 NADPH + H + +(ATP) Proceso fundamental Transporte de electrones y fosforilación acoplada. Fotólisis del agua Fijación de CO 2 y reducción del mismo a principios inmediatos Valor energético Se forma ATP y NADPH + HSe gasta ATP y NADPH + H Necesidad de luz Requiere luzNo requiere luz Rendimiento 25%78% Localización celular TilacoidesEstroma Cáracter de la reacción Reacción fotoquímicaReacción termoquímica COMPARACIÓN FASE LUMINOSA – FASE OSCURA

64 RespiraciónFotosíntesis Ecuación general (CH 2 O) n + O 2  CO 2 +H 2 O + Energía CO 2 +H 2 O + Energía  (CH 2 O) n + O 2 Necesidad de luz Independiente de la luzRequiere luz Necesidades de oxígeno Consume O 2 y produce CO 2 Consume CO 2 y produce O 2 Necesidades de H 2 O Se forma aguaHidroliza agua (fotólisis) Sentido energético Proceso exergónicoProceso endergónico Transferencia de electrones Desde el NADH al O 2 Desde el H 2 O al NADPH Valor energético 3 ATP/vuelta (en la cadena transportadora de electrones) ¿? ATP / vuelta 30 veces el de la respiración COMPARACIÓN RESPIRACIÓN – FOTOSÍNTESIS

65 RespiraciónFotosíntesis Utilización de la energía La energía química de las moléculas se transforma en ATP y potencial reductor El ATP y el potencial reductor se transforma en biomoléculas Localización celular En mitocondrias: Degradación de las biomoléculas en la matriz Transporte electrónico y fosforilación oxidativa en las crestas En cloroplastos: Formación de biomoléculas (fase oscura) en el estroma Transporte de electrones, captación de luz y fotofosforilación en la membrana tilacoidal Bombeo de electrones De la matriz al espacio intermembranoso Del estroma hacia el espacio intratilacoidal COMPARACIÓN RESPIRACIÓN – FOTOSÍNTESIS