Biología si no es a la luz de la Evolución

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2 Biología si no es a la luz de la Evolución
Nada tiene sentido en Biología si no es a la luz de la Evolución Theodosius Dobzhansky Nada tiene sentido en Evolución si no es a la luz de la Genética de Poblaciones Michael Lynch Theodosius Dobzhansky (1900 Ucrania – 1975 California) fue un genetista ucraniano, uno de los fundadores de la Teoría Sintética de la Evolución, junto con Ernst Mayr en Zoología, George L. Stebbins en Botánica y George G. Simpson en Paleontología. Dobzhansky estudió en la Universidad de Kiev y emigró a Estados Unidos para unirse al genetista Thomas Hunt Morgan en la Universidad de Columbia. Sus estudios en genética de poblaciones, realizados fundamentalmente con Drosophila, le sirvieron para enunciar su teoría, según la cual, "nada tiene sentido en biología si no es a la luz de la evolución". Michael Lynch (born 1951-) is Distinguished Professor of Evolution, Population Genetics and Genomics at Indiana University. Besides many highly acclaimed papers, especially in population genetics, he has written a two volume textbook with Bruce Walsh, widely considered the "Bible" of quantitative genetics. He is also the author of the textbook, The Origins of Genome Architecture, one of the most comprehensive textbooks on genomics to date. He has been a major force in promoting neutral theories to explain genomic architecture based on the effects of population sizes in different lineages. In 2009, he was elected to the National Academy of Sciences. La problemática de la genética de poblaciones es la descripción y explicación de la variación genética dentro y entre poblaciones. Theodosius Dobzhansky Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»[ En Genética de Poblaciones vamos a ver cómo surgen los cambios genéticos en las poblaciones (los mecanismos evolutivos). La consecuencia de estos cambios es la EVOLUCIÓN. La llamada síntesis evolutiva moderna es una robusta teoría que actualmente proporciona explicaciones y modelos matemáticos sobre los mecanismos generales de la evolución o los fenómenos evolutivos, como la adaptación o la especiación. Como cualquier teoría científica, sus hipótesis están sujetas a constante crítica y comprobación experimental. Theodosius Dobzhansky, uno de los fundadores de la síntesis moderna, definió la evolución del siguiente modo: «La evolución es un cambio en la composición genética de las poblaciones. El estudio de los mecanismos evolutivos corresponde a la genética poblacional.»[59] Las unidades de la evolución son las poblaciones de organismos y no los tipos. Este esquema de pensamiento llevó al concepto biológico de especie desarrollado por Mayr en 1942: una comunidad de poblaciones que se entrecruzan y que está reproductivamente aislada de otras comunidades.[60] [61] La variabilidad fenotípica y genética en las poblaciones de plantas y de animales se produce por recombinación genética (reorganización de segmentos de cromosomas) como resultado de la reproducción sexual y por las mutaciones que ocurren aleatoriamente. La cantidad de variación genética que una población de organismos con reproducción sexual puede producir es enorme. Consideresé la posibilidad de un solo individuo con un número N de genes, cada uno con sólo dos alelos. Este individuo puede producir 2N espermatozoides u óvulos genéticamente diferentes. Debido a que la reproducción sexual implica dos progenitores, cada descendiente puede, por tanto, poseer una de las 4N combinaciones diferentes de genotipos. Así, si cada genotipo de los padres tiene 150 genes con dos alelos cada uno (una subestimación del genoma humano), cada uno de los padres puede dar lugar a más de 1045 gametos genéticamente diferentes y un más de 1090 descendientes genéticamente diferentes (un número muy cercano a las estimaciones del número total de partículas en el universo observable). La selección natural es la fuerza más importante que modela el curso de la evolución fenotípica. En ambientes cambiantes, la selección direccional es de especial importancia, porque produce un cambio en la media de la población hacia un fenotipo novel que se adapta mejor las condiciones ambientales alteradas. Además, en las poblaciones pequeñas, la deriva génica aleatoria (o sea, pérdida de genes del pozo genético) puede ser significativa. La especiación puede ser definida como "un paso en el proceso evolutivo (en el que) las formas ... se hacen incapaces de hibridarse" (Dobzhansky 1937, p. 312). Una cantidad de mecanismos de aislamiento reproductivo han sido descubiertos y estudiados con profundidad. El aislamiento geográfico de la población fundadora se cree que es responsable del origen de las nuevas especies en las islas y otros hábitats aislados. La especiación alopátrica (evolución divergente de poblaciones que están geográficamente aislados unas de otras) es probable que sea el mecanismo de especiación predominante en el origen de muchas especies de animales.[62] Sin embargo, la especiación simpátrica (la aparición de nuevos especies sin aislamiento geográfico) también está documentada en muchos taxones, sobre todo en las plantas superiores, los insectos, peces y aves.[63] Las transiciones evolutivas en estas poblaciones suelen ser graduales, es decir, nuevas especies evolucionan a partir de las variedades preexistentes a través de procesos lentos y en cada etapa se mantiene su adaptación específica. La macroevolución (es decir, la evolución filogenética por encima del nivel de especie o la aparición de taxones superiores) es un proceso gradual, paso a paso, que no es más que la extrapolación de la microevolución (o sea, el origen de las razas, variedades y de las especies).

3 Introducción al capítulo 15
Pensamos que los hospitales son lugares para buscar protección contra las enfermedades, pero también son sitios que favorecen la evolución de gérmenes resistentes a los medicamentos. Pensamos que los hospitales son lugares para buscar protección contra las enfermedades, pero también son sitios que favorecen la evolución de gérmenes resistentes a los medicamentos.

4 Genetics can be subdivided into three interrelated fields.

5 ¿Cómo se relacionan las poblaciones, los genes y la evolución?
Los genes y el ambiente interactúan para determinar las características. La poza génica es la suma de los genes de una población. La evolución es el cambio de la frecuencia de alelos dentro de una población. La población en equilibrio es una población hipotética donde no ocurre la evolución.

6 Determinación de rasgos
Todas las células contienen DNA. Un gen es un segmento de DNA que se encuentra en un lugar específico de un cromosoma.

7 Determinación de rasgos
En los individuos diploides, cada gen consiste en dos alelos (su genotipo). Un individuo cuyos alelos sean ambos iguales, se llama homocigoto de ese gen. Un individuo con alelos diferentes de ese gen es heterocigoto.

8 Determinación de rasgos
Por ejemplo, el color de el pelaje de un hámster es determinado por 2 alelos: El alelo dominante codifica una enzima que cataliza la formación del pigmento negro. El alelo recesivo codifica una enzima que cataliza el pigmento café.

9 Determinación de rasgos
Si un hámster es homocigoto del alelo negro o es heterocigoto (un alelo negro y un alelo café), su pelaje contendrá el pigmento y será negro. Si el hámster es homocigoto del alelo café, sus folículos capilares no producirán pigmento negro y su pelaje será café.

10 Alelos, genotipo y fenotipo de los individuos
Figura 15-1 Alelos, genotipo y fenotipo de los individuos La combinación de alelos de un individuo en particular es su genotipo. La palabra “genotipo” se refiere a los alelos de un gen único (como se muestra), a un conjunto de genes o a todos los genes de un organismo. El fenotipo de un individuo se determina por su genotipo y su ambiente. El fenotipo se refiere a un rasgo único, a un conjunto de rasgos o a todos los rasgos de un organismo. Alelos, genotipo y fenotipo de los individuos

11 Determinación de rasgos
El genotipo de un individuo también interactúa con el ambiente para determinar su apariencia física y sus rasgos de conducta (fenotipo).

12 Determinación de rasgos
Los cambios que el individuo experimenta mientras crece y se desarrolla no son cambios evolutivos. Cambios evolutivos: Se presentan de generación en generación. Causan que los descendientes sean diferentes de sus ancestros. Ocurren a nivel población.

13 La poza génica es la suma de todos los alelos en una población.

14 La poza génica Una poblacion es un grupo de organismos de la misma especie que viven en cierta área. La genética de poblaciones define la poza génica como la suma de todos los genes en una población. La poza génica consiste en todos los alelos de todos los genes de todos los individuos de una población.

15 La poza génica Frecuencia de alelos: cada alelo tiene una proporción relativa en una población.

16 La poza génica Frecuencia de alelos: Cada alelo tiene una proporción relativa en una población.

17 La poza génica Por ejemplo, el color del pelaje de los hámsteres:
Una población de 25 hámsteres contiene 50 alelos del gen que controla el color del pelaje (los hámsteres son diploides). Si 20 de esos 50 alelos son del tipo que codifica el pelaje negro, la frecuencia de ese alelo en la población es de 0.40 (o 40%), porque 20/50 = 0.40.

18 Una poza génica Figura 15-2 Una poza génica
En los organismos diploides, cada individuo de una población contribuye con dos alelos de cada gen para la poza génica. Una poza génica

19 Evolución La evolución es el cambio en las frecuencias de alelos que ocurren en una poza génica con el transcurso del tiempo. Si las frecuencias de alelos cambian de una generación a la siguiente, la población está evolucionando. Si las frecuencias de alelos no cambian de generación en generación, la población NO está evolucionando.

20 El principio de Hardy-Weinberg
En 1908, un sencillo modelo matemático fue propuesto por: Godfrey H. Hardy (matemático inglés) Wilhelm Weinberg (físico alemán)

21 El principio de Hardy-Weinberg
En 1908, un sencillo modelo matemático fue propuesto por: Wilhelm Weinberg (físico alemán) Godfrey H. Hardy (matemático inglés)

22 AA Aa aa p2 2pq q2 ley de Hardy-Weinberg 1908
El proceso de la herencia, por sí mismo, no cambia ni las frecuencias alélicas ni las genotípicas de un locus (gen) dado. Godfrey Hardy ( ) – matemático inglés Wilhelm Weinberg ( ) – médico alemán Antes de estudiar los procesos de cambio evolutivo, debemos demostrar que la herencia por sí misma no cambia las frecuencias de los genes (ley deHardy–Weinberg). Equilibrio Hardy-Weinberg: poblaciones con apareamiento al azar y suficientemente grandes (no efectos de deriva), sin fenómenos de mutación, ni migración, ni selección natural. (Panmixia: apareamiento al azar = apareamiento aleatorio). The Hardy–Weinberg Law Describes the Relationship between Allele Frequencies and Genotype Frequencies in an Ideal Population. The Hardy–Weinberg Law Can Be Used for Multiple Alleles, X-Linked Traits, and Estimating Heterozygote Frequencies. Consecuencias de los supuestos: Reducción de la dimensionalidad de una población. Conociendo las frecuencias alélicas podemos predecir las genotípicas (SÓLO si la población está en equilibrio). Equilibrio alélico y genotípico. Las frecuencias alélicas no cambian de generación en generación (equilibrio alélico). Las frecuencias genotípicas no cambian de generación en generación (equilibrio genotípico). Después de una generación de apareamiento aleatorio, se alcanzan las frecuencias genotípicas de equilibrio . Sistema conservativo, análogo al principio de inercia. Solución al problema de cómo se conserva la variación genética. Modelo nulo por excelencia, aunque las desviaciones son difíciles de detectar, cualquier desviación es una indicación de que algo pasa en la población. condiciones ‘de equilibrio’: población infinita, panmixia, no selección (no ventaja selectiva), no mutación y no migración

23 [p(A)+q(a)]2 = (p2(AA) + 2pq(Aa) + q2(aa)) = 1
Ley de Hardy - Weinberg Establece que la frecuencia de un alelo y las frecuencias genotípica de una población tienden a permanecer igual por generaciones. Si ocurre algún cambio en la frecuencia indica que ha ocurrido evolución. [p(A)+q(a)]2 = (p2(AA) + 2pq(Aa) + q2(aa)) = 1 Donde: p(A) es la frecuencia del alelo A q(a) es la frecuencia del a

24 (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 A a AA Aa aa para un gen con 3 alelos:
las frecuencias genotípicas de equilibrio vienen dadas por el cuadrado de las frecuencias alélicas (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 A a AA Aa aa para un gen con 3 alelos: (p + q + r)2 = p2 + q2 + r2 + 2pq + 2pr + 2qr A1 A2 A3 OJO!!! La suma de todas las frecuencias alélicas o de todas las frecuencias genotípicas (o fenotípicas) debe ser SIEMPRE!!! Igual a 1! ya esté o no la población en equilibrio.

25 Figure 25-1. Calculating genotype frequencies from allele frequencies
Figure Calculating genotype frequencies from allele frequencies. Gametes represent withdrawals from the gene pool to form the genotypes of the next generation. In this population, the frequency of the A allele is 0.7, and the frequency of the a allele is 0.3. The frequencies of the genotypes in the next generation are calculated as 0.49 for AA, 0.42 for Aa, and 0.09 for aa. Under the Hardy–Weinberg law, the frequencies of A and a remain constant from generation to generation.

26 Random mating produces genotypes in the proportions p2, 2pq, and q2.
Figure 25-2 The general case of allele and genotype frequencies under Hardy–Weinberg assumptions. The frequency of allele A is p and the frequency of allele a is q. After mating, the three genotypes AA, Aa, and aa have the frequencies 2pq, and , respectively.

27 Explicación Existe una población de cerdos. Recuerde que el alelo para la piel negra es recesivo. Podemos usar la ecuación de Hardy Weinberg para determinar el porcentaje de la población de cerdos que es heterocigótico para la piel blanca. Calcular q2 Contar los individuos que son homocigóticos recesivos en la ilustración de arriba. Calcular el porcentaje que representan, del total de la población. Este es q2. Encontrar q. Tomar la raiz cuadrada de q2 para obtener q, la frecuencia del alelo recesivo. fr Encontrar p. La suma de las frecuencias de ambos alelos= 100%, p + q = l. Usted sabe que es q, ¿qué es

28  Problema 2 En una población de 1,000 moscas de la fruta, 640 tienen ojos rojos, mientras que las restantes tienen ojos sepia. El ojo sepia es recesivo respecto a los ojos rojos. ¿Cuántos individuos espera usted que sean homocigóticos para los ojos rojos? Pista: El primer paso es también calcular q2. Empiece por determinar el número de moscas de la fruta que son homocigotos recesivos.

29 La ecuación de Hardy-Weinberg es útil para predecir el porcentaje de una población humana que pueden ser portadores heterocigóticos para ciertas enfermedades genéticas. La fenilacetonuria es un desorden metabólico humano que da como resultado retraso mental, y si no es tratado en la infancia. En los Estados Unidos uno de cada 10,000 niños nace con este desorden. ¿Aproximadamente que porcentaje de la población son portadores heterocigotos del alelo recesivo de la fenilacetonuria?

30 Población en equilibrio
¿Cómo se mantiene una población en equilibrio?

31 Población en equilibrio
El principio de Hardy-Weinberg demuestra que, en determinadas condiciones, las frecuencias de alelos y de genotipos de una población permanecerán constantes sin importar cuántas generaciones hayan pasado.

32 Población en equilibrio
Una población en equilibrio es una población considerada como ideal y sin evolución, en la cual no cambian las frecuencias de alelos.

33 Población en equilibrio
El equilibrio se puede mantener siempre y cuando se cumplan las siguientes cinco condiciones: No debe haber mutación. No tiene que haber flujo de genes entre poblaciones. La población debe ser muy grande. Todos los apareamientos tienen que ser aleatorios. No debe haber selección natural.

34 Población en equilibrio
Si se viola una o más de estas condiciones, entonces las frecuencias de alelos pueden cambiar.

35 ¿Qué causa la evolución?
Las mutaciones son la fuente original de la variabilidad genética. El flujo de genes entre poblaciones cambia las frecuencias de alelos. Las frecuencias de alelos pueden cambiar en poblaciones pequeñas. El apareamiento dentro de una población casi nunca es fortuito. No todos los genotipos son igualmente benéficos.

36 Causas de la evolución Se pueden predecir cinco causas principales del cambio evolutivo: Mutación Flujo de genes Población pequeña Apareamiento no aleatorio Selección natural Los procesos básicos que cambian las frecuencias génicas son la mutación, la migración, la deriva genética y la selección natural.

37 Fuente original de la variabilidad genética
Las mutaciones son cambios en la secuencia del DNA: Por lo general tienen poco o ningún efecto inmediato. Son la fuente de nuevos alelos. Pueden transmitirse a los descendientes sólo si se presentan en células que producen gametos. Pueden ser benéficas, dañinas, o neutras. Ocurren de forma espontánea, no como resultado, ni como expectativa, de las necesidades ambientales.

38 Las mutaciones no están dirigidas hacia una meta
Una mutación no surge como resultado, ni como expectativa, de las necesidades ambientales.

39 FIGURA 15-3 Las mutaciones ocurren de forma espontánea
Este experimento demuestra que las mutaciones ocurren espontáneamente y no en respuesta a las presiones ambientales. Cuando las colonias de bacterias que nunca se han expuesto a los antibióticos se exponen a la estreptomicina (antibiótico), sólo crecen algunas colonias. La observación de que estas colonias supervivientes crecen exactamente en las mismas posiciones, en todas las cajas de Petri, muestra que las mutaciones de resistencia a la estreptomicina estaban presentes en la caja de Petri original, antes de su exposición a la presión ambiental, es decir, a la estreptomicina. FIGURA 15-3 Las mutaciones ocurren de forma espontánea

40 Flujo de genes El flujo de genes es el movimiento de alelos entre poblaciones. La inmigración agrega alelos a una población. La emigración elimina alelos de una población.

41 Flujo de genes Los alelos se pueden mover entre poblaciones aun cuando los organismos no lo hagan. Las plantas liberan sus semillas y su polen. El polen puede ser un agente de flujo de genes

42 Flujo de genes El principal efecto evolutivo del flujo de genes es incrementar la similitud genética de poblaciones diferentes de una especie.

43 Deriva genética de los alelos
El proceso mediante el cual los eventos fortuitos cambian las frecuencias de alelos se llama deriva genética. Tiene poco impacto en poblaciones muy grandes. Ocurre más rápidamente y tiene un mayor efecto en poblaciones pequeñas.

44 FIGURA 15-5 Deriva genética
Si los sucesos fortuitos evitan que se reproduzcan algunos miembros de la población, las frecuencias de alelos pueden cambiar en forma aleatoria. FIGURA 15-5 Deriva genética

45 FIGURA 15-5 (parte 1) Deriva genética
Si los sucesos fortuitos evitan que se reproduzcan algunos miembros de la población, las frecuencias de alelos pueden cambiar en forma aleatoria. FIGURA 15-5 (parte 1) Deriva genética

46 FIGURA 15-5 (parte 2) Deriva genética
Si los sucesos fortuitos evitan que se reproduzcan algunos miembros de la población, las frecuencias de alelos pueden cambiar en forma aleatoria. FIGURA 15-5 (parte 2) Deriva genética

47 Sí importa el tamaño de la población
El tamaño de la población afecta la deriva genética.

48 FIGURA 15-6a Efecto del tamaño de la población en la deriva genética
Cada línea de color representa una simulación por computadora del cambio con el tiempo en la frecuencia del alelo A, en una población a) grande o en una b) pequeña, donde dos alelos, A y a, inicialmente estaban presentes en proporciones iguales, y donde se reprodujeron individuos elegidos al azar. FIGURA 15-6a Efecto del tamaño de la población en la deriva genética

49 FIGURA 15-6b Efecto del tamaño de la población en la deriva genética
Cada línea de color representa una simulación por computadora del cambio con el tiempo en la frecuencia del alelo A, en una población a) grande o en una b) pequeña, donde dos alelos, A y a, inicialmente estaban presentes en proporciones iguales, y donde se reprodujeron individuos elegidos al azar. FIGURA 15-6b Efecto del tamaño de la población en la deriva genética

50 Causas de la deriva genética
Existen dos causas de deriva genética: Cuello de botella poblacional Efecto fundador

51 Cuello de botella poblacional
En el cuello de botella poblacional, una población se reduce en forma drástica, por ejemplo, debido a una catástrofe natural o a una cacería excesiva. Los cuellos de botella poblacionales pueden cambiar las frecuencias de alelos y reducir la variabilidad genética.

52 FIGURA 15-7a Los cuellos de botella poblacionales reducen la variación
a) Un cuello de botella poblacional puede reducir de forma drástica la variación genética y fenotípica, porque los pocos organismos que sobreviven portarían conjuntos similares de alelos. FIGURA 15-7a Los cuellos de botella poblacionales reducen la variación

53 Cuello de botella poblacional
Elefante marino: Se cazó al elefante marino casi hasta su extinción total en el siglo XIX. Para la última década de ese siglo apenas sobrevivían unos 20 ejemplares. La prohibición de su caza incrementó el número de elefantes marinos hasta llegar a cerca de 30,000 individuos. Un análisis bioquímico muestra que todos los elefantes marinos septentrionales son casi genéticamente idénticos.

54 FIGURA 15-7b Los cuellos de botella poblacionales reducen la variación
b) El elefante marino septentrional pasó por un cuello de botella poblacional en el pasado reciente, lo cual dio como resultado una pérdida casi total de la diversidad genética. FIGURA 15-7b Los cuellos de botella poblacionales reducen la variación

55 Efecto fundador El efecto fundador se presenta cuando un número pequeño de organismos funda colonias aisladas. Hubo lo que se conoce en Biología como efecto fundador, esto es que (al menos en lo referente a los varones) hubo un grupo con haplotipo mayoritario Q que fueron los que cruzaron el estrecho de Bering, y de ahí se diseminaron por una estrecha zona por el límite de Alaska con Canadá a manera de un corredor que se había formado tras la glaciación. Luego de allí fueron rumbo al Sur y encontraron condiciones más favorables que permitieron extenderse aun más a esa población originaria.

56 Poblaciones fundadoras aisladas
Por casualidad, las frecuencias de alelos de los fundadores pueden diferir de las de la población original. Con el transcurso del tiempo, la nueva población puede mostrar frecuencias de alelos que difieren de las de la población original.

57 Un ejemplo humano del efecto fundador
Figura 15-8 Un ejemplo humano del efecto fundador Una mujer menonita con un hijo (izquierda) que sufre de un conjunto de defectos genéticos conocidos como síndrome de Ellis-van Creveld. Los síntomas son brazos y piernas cortos, dedos adicionales (derecha) y, en algunos casos, padecimientos cardiacos. El efecto fundador es responsable de que prevalezca el síndrome de Ellis-Van Creveld entre los residentes menonitas del condado de Lancaster en Pensilvania. Un ejemplo humano del efecto fundador

58 El apareamiento casi nunca es fortuito
El apareamiento no aleatorio puede cambiar la distribución de genotipos en la población. Los organismos de una población rara vez se aparean en forma aleatoria.

59 El apareamiento casi nunca es fortuito
Casi todos los animales se aparean con miembros cercanos de su especie. Ciertos animales, como el ganso de las nieves, muestran un apareamiento selectivo, que es una fuerte tendencia a aparearse con quienes son similares.

60 Apareamiento no aleatorio entre los gansos blancos
Figura Apareamiento no aleatorio entre los gansos blancos Es muy probable que los gansos blancos, que tienen plumaje blanco o azul, se apareen con otras aves cuyo plumaje sea del mismo color. Apareamiento no aleatorio entre los gansos blancos

61 No todos los genotipos son iguales
La selección natural favorece a ciertos alelos a expensas de otros (por ejemplo la evolución de la bacteria resistente a la penicilina)…

62 No todos los genotipos son iguales
La penicilina comenzó a emplearse en forma generalizada durante la Segunda Guerra Mundial. La penicilina mataba a casi todas las bacterias que causaban infecciones. La penicilina no afectaba a las bacterias que tenían un extraño alelo que destruía a la penicilina que entraba en contacto con la célula bacteriana. Las bacterias que portan ese extraño alelo sobrevivieron y se reprodujeron.

63 No todos los genotipos son iguales
La selección natural no origina cambios genéticos en los individuos. El alelo causante de la resistencia a la penicilina surgió, de forma espontánea (antes de ser expuesto a la penicilina). La presencia de la penicilina favoreció la supervivencia de las bacterias que contenían los alelos que destruyen la penicilina (se reproducen con más éxito), y no a las bacterias que carecían de ellos.

64 No todos los genotipos son iguales
La selección natural actúa sobre los individuos, pero las poblaciones cambian por evolución. La penicilina (el agente de selección natural) actuó sobre bacterias individuales. La población evolucionó al cambiar sus frecuencias de alelos.

65 No todos los genotipos son iguales
La evolución es un cambio en las frecuencias de alelos de una población, debido al éxito reproductivo diferencial entre organismos que portan alelos diferentes. Las bacterias resistentes a la penicilina tenían una mayor eficacia biológica (éxito reproductivo) que las bacterias normales.

66 No todos los genotipos son iguales
La evolución no es progresiva; no hace que los organismos “sean mejores”. Las bacterias resistentes resultaron favorecidas sólo debido a la presencia de la penicilina. Los cuellos largos de las jirafas macho les son de utilidad cuando luchan por establecer su dominio.

67 No todos los genotipos son iguales
La evolución es un acuerdo entre presiones opuestas…

68 FIGURA 15-10a Un acuerdo entre presiones opuestas
Figura 15-10a Una acuerdo entre presiones opuestas a) Una jirafa macho con cuello largo tiene una ventaja definitiva en los combates para establecer su dominio. FIGURA 15-10a Un acuerdo entre presiones opuestas

69 FIGURA 15-10b Un acuerdo entre presiones opuestas
Figura 15-10b Una acuerdo entre presiones opuestas b) Pero el cuello largo de la jirafa lo fuerza a adoptar posturas extremadamente incómodas y vulnerables cuando tiene que beber agua. Así, tomar agua y pelear contra otro macho le imponen presiones evolutivas opuestas sobre la longitud de su cuello. FIGURA 15-10b Un acuerdo entre presiones opuestas

70 Tabla 15-1 Causas de la evolución

71 ¿Cómo funciona la selección natural?
La selección natural es en realidad una reproducción diferencial. La selección natural actúa sobre los fenotipos. Algunos fenotipos se reproducen con mayor éxito que otros. La selección influye en las poblaciones de tres formas.

72 Selección natural La selección natural a menudo se asocia con la frase “supervivencia del más apto”. Los individuos más aptos son aquellos que no sólo sobreviven, sino que son capaces de producir muchos descendientes mientras viven.

73 Selección natural La selección de fenotipos influye en los genotipos presentes en una población. Si una población de plantas de guisantes encontrara condiciones ambientales favorables para las plantas más grandes, entonces las plantas más grandes tendrían más retoños. Estos retoños portarían los alelos que contribuyeron a la altura de sus progenitores.

74 Éxito de los fenotipos Los fenotipos exitosos son aquellos que tienen las mejores adaptaciones a su entorno particular. Las adaptaciones son características que ayudan a un individuo a sobrevivir y a reproducirse.

75 Éxito de los fenotipos Las adaptaciones surgen gracias a las interacciones de los organismos tanto con los componentes vivos como con los componentes inanimados de sus ambientes.

76 El ambiente Los componentes inanimados (abióticos) incluyen:
El clima La disponibilidad de agua Los minerales del suelo Los componentes vivos (bióticos) incluyen: Otros organismos

77 El ambiente Las interacciones con otros organismos incluyen:
La competencia La coevolución La selección sexual

78 Agentes de selección La competencia es la interacción de los individuos que tratan de utilizar un recurso limitado. Puede ocurrir entre individuos de la misma especie o de especies diferentes. Es más intensa entre miembros de la misma especie.

79 Agentes de selección La coevolución es la evolución de adaptaciones en dos especies debido a su extensa interacción. Por ejemplo, las relaciones del predador con su presa.

80 Agentes de selección La depredación incluye cualquier situación en que un organismo (el depredador) se alimente de otro (la presa). La coevolución entre los depredadores y la presa es algo así como una “carrera armamentista biológica”. El lobo depredador selecciona a un ciervo lento o descuidado. Los ciervos veloces y alertas seleccionan a los lobos lentos y descuidados

81 Selección sexual La selección sexual es la clase especial de selección que actúa con base en los rasgos que ayudan al animal a conseguir pareja.

82 Selección sexual Las características que ayudan a los machos a tener acceso a las hembras incluyen: Rasgos llamativos (colores más brillantes, plumas o aletas largas, cornamentas muy embrolladas). Exhibicionismo extravagante. Canciones de cortejo ruidosas y complejas.

83 Selección sexual Las características derivadas de la selección sexual hacen que los machos sean más vulnerables ante los depredadores. La competencia entre los machos para tener acceso a las hembras. Favorece el desarrollo de estructuras para un ritual de combate.

84 Figura La competencia entre machos favorece el desarrollo de estructuras para un ritual de combate en el otoño dos carneros cimarrones machos de cuernos largos se dan de topes durante la temporada de apareamiento. En muchas especies, es probable que los perdedores de tales combates no se apareen; mientras que los vencedores disfrutan de un significativo éxito reproductivo. La competencia entre machos favorece el desarrollo de estructuras para un ritual de combate

85 Selección sexual Elección de pareja de las hembras.
Las estructuras y colores de los machos que no fomenten su supervivencia podrían ser señales exteriores de su salud y vigor. A las hembras pavo real les atrae la exuberante cola del macho

86 La selección influye en las poblaciones
La selección natural y la selección sexual pueden influir en las poblaciones de tres formas: Selección direccional Selección estabilizadora Selección disruptiva

87 Selección direccional
La selección direccional ocurre cuando las condiciones ambientales cambian de una forma consistente. La resistencia a los insecticidas es un ejemplo. El DDT fue un insecticida ampliamente usado. Luego de unos años de uso intensivo, el DDT perdió su efectividad sobre los insectos. La resistencia al DDT es un carácter genético (raro en un comienzo) que se convierte en un carácter favorable por la presencia de DDT en el medio ambiente. Solo aquellos insectos resistentes al DDT sobreviven dando origen a mayores poblaciones resistentes al DDT.

88 Selección direccional
Desplaza las características en una dirección específica. Favorece a los individuos que poseen valores extremos. Ejerce una selección desfavorable con los individuos promedio y con los individuos situados en el extremo opuesto. Por ejemplo, la resistencia a los pesticidas, la resistencia a los antibióticos.

89 Figura 15-13 Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo
Un ejemplo gráfico de las tres formas en que la selección natural y/o sexual, que actúa sobre una distribución normal de fenotipos, puede influir en una población con el paso del tiempo. En todas las gráficas, las áreas de color beige representan a los individuos sobre quienes la selección actúa desfavorablemente, es decir, que no se reproducen con tanto éxito como los individuos de las zonas color púrpura. Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo

90 Selección estabilizadora
La selección estabilizadora ocurre cuando las condiciones ambientales son relativamente constantes. La variación de fenotipos disminuye: Favorece a los individuos con el valor promedio. Ejerce una selección desfavorable entre individuos con valores extremos.

91 Selección estabilizadora
Por ejemplo, el tamaño del cuerpo de los lagartos Aristelliger. Los más pequeños tienen dificultad para defender su territorio. Los más grandes tienen mayor probabilidad de ser comidos por los búhos.

92 Figura 15-13 Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo
Un ejemplo gráfico de las tres formas en que la selección natural y/o sexual, que actúa sobre una distribución normal de fenotipos, puede influir en una población con el paso del tiempo. En todas las gráficas, las áreas de color beige representan a los individuos sobre quienes la selección actúa desfavorablemente, es decir, que no se reproducen con tanto éxito como los individuos de las zonas color púrpura. FIGURA Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo

93 Selección disruptiva La selección disruptiva ocurre cuando una población tiene más de un tipo de recursos útiles. Con el paso del tiempo, la población se divide en dos grupos de fenotipos. Favorece a los individuos en ambos extremos de una característica. Selecciona desfavorablemente entre individuos con valores intermedios.

94 Selección disruptiva Por ejemplo, el tamaño del pico de los pinzones cascanueces de vientre negro. Las aves con picos más grandes comen semillas duras. Las aves con picos más pequeños comen semillas suaves.

95 Figura 15-13 Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo
Un ejemplo gráfico de las tres formas en que la selección natural y/o sexual, que actúa sobre una distribución normal de fenotipos, puede influir en una población con el paso del tiempo. En todas las gráficas, las áreas de color beige representan a los individuos sobre quienes la selección actúa desfavorablemente, es decir, que no se reproducen con tanto éxito como los individuos de las zonas color púrpura. FIGURA Las tres formas en que la selección influye en una población con el paso del tiempo

96 FIGURA 15-14 Pinzones cascanueces de vientre negro

97 Polimorfismo equilibrado
En el polimorfismo equilibrado se conservan dos o más fenotipos en una población.

98 Polimorfismo equilibrado
El polimorfismo equilibrado a menudo ocurre cuando las condiciones ambientales favorecen a los heterocigotos. Por ejemplo, un alelo de la hemoglobina defectuosa y un alelo de la hemoglobina normal en las regiones de África propensas a la malaria.