BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA

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1 BIOQUÍMICA Y FISIOLOGÍA DE LA MADURACIÓN Y DE LA SENESCENCIA

2 ETILENO (C2H4) EL ETILENO ES UN HIDROCARBURO GASEOSO, DIFERENTE DE OTROS COMPUESTOS CONSIDERADOS COMO HORMONAS VEGETALES

3 PRODUCCIÓN Y ACCIÓN DEL ETILENO CH2 ═ CH2
El efecto del etileno sobre las plantas y órganos vegetales varía ampliamente. Se ve involucrado en respuestas como: MADURACIÓN ABSCISIÓN SENESCENCIA LATENCIA FLORACIÓN, ETC

4 El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas. Sin embargo, se desconoce el sitio exacto de su producción.

5 Varias líneas de investigación apuntan hacia la enzima asociada con el tonoplasto, ya que las vacuolas aisladas de protoplastos han sido capaces de convertir el acc a etileno y se observó que la enzima exhibía estereoespecificidad indicativa de la enzima formadora de etileno más que una conversión no específica.

6 De igual manera, los protoplastos que carecían de vacuola (experimentalmente desvacuolados) perdieron su capacidad de producir etileno a partir del acc; cuando se reinstalaron sus vacuolas se reinició la síntesis de etileno. La velocidad de su producción varía con el órgano y tejido específicos así como su estado de crecimiento y desarrollo.

7 BREVE HISTORIA El etileno se ha empleado desde la antigüedad para acelerar la maduración de las frutas: China antigua.- Exposición de frutas al humo del incienso en cuartos cerrados.

8 Sur de italia antigua.- Emanación de etileno de membrillos utilizada para madurar manzanas.
India.- Creación de una atmósfera de etileno a partir de rastrojo quemado.

9 A principios del siglo pasado (1920’s) se consideraba el etileno como el responsable de ocasionar respuestas como el geotropismo y la abscisión. Hasta los 1960’s se empezó a considerar el etileno como hormona vegetal

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11 REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE
ETILENO FACTORES INTERNOS GERMINACIÓN ABSCISIÓN MADURACIÓN DE FRUTAS

12 REGULACIÓN DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO
­­­ FACTORES EXTERNOS HERIDAS ENFERMEDADES CIERTOS PRODUCTOS QUÍMICOS (CARBURO DE Ca), REGULADORES DEL CRECIMIENTO, ETC.

13 VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO
LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO VARÍA DESDE MUY BAJA (0.04 – 0.05µl/Kg/Hr) EN MORAS A EXTREMADAMENTE ALTAS (3,400µl/Kg/Hr) EN BROTES DE ORQUÍDEAS VANDA.

14 VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO
SE HAN ENCONTRADO ALTERACIONES EN LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS DE ETILENO EN ALGUNOS CASOS RELACIONADAS ESTRECHAMENTE CON EL DESARROLLO DE CIERTAS RESPUESTAS FISIOLÓGICAS EN PLANTAS Y ÓRGANOS VEGETALES, POR EJEMPLO, LA MADURACIÓN DE FRUTOS CLIMATÉTRICOS Y LA SENESCENCIA DE FLORES.

15 SÍNTESIS DEL ETILENO El etileno se sintetiza a partir del aminoácido metionina que tiene azúfre →s-adenosil metionina (sam) → ácido1-amino- ciclopropano- 1- carboxílico (acc). Durante la conversión a acc la porción de la molécula 5-metiltioadenosina se recicla a metionina, vía la formación de ribosa y la condensación de homoserina.

16 SÍNTESIS DEL ETILENO El paso final en la ruta sintética: acc → etileno no ha sido aún bien entendido. La reacción requiere de la presencia de O2 y parece representar el punto en donde la ruta de síntesis del etileno es inhibida por condiciones de niveles bajos de O2.

17 SÍNTESIS DEL ETILENO

18 SÍNTESIS DEL ETILENO

19 INHIBIDORES DEL ETILENO
RHIZOBITOXINA Y AVG, COMPONENTES INTEGRALES FUNDAMENTALES PARA ELUCIDAR LA RUTA DE SÍNTESIS DE ETILENO.

20 INHIBIDORES DEL ETILENO
Rhizobium japonicum, Streptomyces spp., y Pseudomonas aeruginosa PRODUCEN Metabolitos que inhiben la conversión de sam a acc. Desafortunadamente también inhiben otras enzimas que requieren fosfato-piridoxal en plantas y animales, por lo que no pueden ser utilizados en los productos en postcosecha que normalmente se consumen.

21 PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE ETILENO
Se ha evidenciado que el tratamiento de frutas climatéricas con etileno estimula tanto la actividad respiratoria como la producción autocatalítica de este gas, mientras que el mismo tratamiento aplicado a frutas no climatéricas estimula solamente la respiración. Por lo tanto, con base en estas respuestas se ha propuesto que existen dos sistemas para la regulación de la biosíntesis del etileno:

22 PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE ETILENO
SISTEMA I: Responsable del bajo contenido de etileno presente en todos los tejidos de frutas (iniciado o controlado por un factor desconocido). SISTEMA II: Ocasiona el “disparo” autocatalítico de la producción de etileno en las grandes cantidades detectadas en las frutas climatéricas y que son necesarias para la maduración (el sistema I es el responsable de inducir el sistema II).

23 PRODUCCIÓN AUTOCATALÍTICA DE ETILENO
LAS FRUTAS NO CLIMATÉRICAS NO EXHIBEN UN SISTEMA II ACTIVO Y EL TRATAMIENTO CON ETILENO DE LAS FRUTAS CLIMATÉRICAS EVITA EL SISTEMA I. SE PIENSA QUE LA ESTIMULACIÓN DE LA BIOSÍNTESIS DE ETILENO PUEDE INDUCIR LA FORMACIÓN DE NUEVAS ENZIMAS A TRAVÉS DE LAS CUALES ESTIMULA SU PROPIA PRODUCCIÓN.

24 SÍNTESIS DE ETILENO Y RESPUESTA AL ETILENO EXÓGENO

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27 VELOCIDAD DE LA SÍNTESIS DEL ETILENO
Se sabe que la velocidad de síntesis del etileno es alterada por un amplio rango de factores ambientales en donde el O2 y la temperatura son dos de los más importantes de tal forma que cuando cualquiera de los dos es suficientemente bajo la síntesis de etileno se ve reducida. Las condiciones de stress (agua, daños mecánicos, y otros) estimulan la síntesis de etileno, a veces, marcadamente.

28 MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO
El etileno se produce continuamente en las células vegetales así que es esencial evitar la sobreproducción de la hormona dentro de los tejidos. A diferencia de otras hormonas, el etileno es gaseoso, por lo que se difunde rápidamente fuera de la planta. Esta emanación pasiva de etileno de la planta parece ser un importante medio para la eliminación de la hormona.

29 MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO
DURANE EL PERÍODO POSTCOSECHA EXISTEN TÉCNICAS COMO LA VENTILACIÓN Y LAS CONDICIONES HIPOBÁRICAS QUE AYUDAN A FACILITAR ESTE FENÓMENO MANTENIENDO UN GRADIENTE DE DIFUSIÓN ALTO ENTRE EL INTERIOR DEL PRODUCTO Y EL MEDIO AMBIENTE CIRCUNDANTE.

30 MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO
UN SISTEMA PASIVO DE ELIMINACIÓN DE ESTA NATURALEZA IMPLICARÍA QUE LA CONCENTRACIÓN INTERNA DE ETILENO SEA CONTROLADA AMPLIAMENTE POR LA VELOCIDAD DE SÍNTESIS MÁS QUE POR LA VELOCIDAD DE ELIMINACIÓN DE LA HORMONA.

31 MECANISMO CONTROLADOR DE LA PRODUCCIÓN DE ETILENO
También se puede metabolizar el etileno dentro de la célula, disminuyendo la concentración interna. Para este propósito se han encontrado productos como el óxido de etileno y el etilen glicol; sin embargo, su importancia por regular la concentración interna de etileno en la mayoría de las especies parece ser mínima.

32 PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMNAS VEGETALES
Un hecho distintivo en el desarrollo del proceso es el de que las frutas climatéricas desencadenan, en el incremento en la actividad respiratoria, dos rutas de la cadena respiratoria, lo cual proporciona gran cantidad de ATP requerida para llevar a cabo los cambios mencionados.

33 PARTICIPACIÓN DE OTRAS HORMONAS VEGETALES
TAMBIÉN EXISTEN EVIDENCIAS DE LA PARTICIPACIÓN DE LAS OTRAS HORMONAS VEGETALES (AUXINAS, GIBBERELINAS, CITOCININAS, Y ÁCIDO ABSCÍSICO) Y OTROS COMPONENTES METABÓLICOS EN EL PROCESO; SIN EMBARGO LA RELACIÓN ENTRE ÉSTOS Y EL ETILENO NO ESTÁ AÚN CLARAMENTE DEFINIDA.

34 CAMBIOS BIOQUÍMICOS DURANTE LA MADURACIÓN

35 CAMBIOS BIOQUÍMICOS DURANTE LA MADURACIÓN
TODOS LOS CAMBIOS BIOQUÍMICOS EN LOS FRUTOS QUE SE LLEVAN A CABO DURANTE LA MADURACIÓN LO HACEN GRADUALMENTE MEDIANTE LA ENERGÍA PROPORCIONADA POR LA RESPIRACIÓN; LA INDUCCIÓN DE AMBOS PROCESOS SE ATRIBUYE DIRECTAMENTE AL ETILENO, RESPONSABLE DE MÚLTIPLES ACCIONES DE NATURALEZA HORMONAL, INTERACTUANDO BÁSICAMENTE CON ENZIMAS Y SUSTRATOS. A CONTINUACIÓN SE DESCRIBEN ESTOS CAMBIOS: ____________________________________________

36 INICIO DE LA MADURACIÓN
SE HA DEMOSTRADO QUE EL INICIO DE LA MADURACIÓN ESTÁ ASOCIADO NO SÓLO CON UN AUMENTO EN LA CAPACIDAD DE BIOSINTETIZAR ETILENO, SINO ADEMÁS A UN MARCADO AUMENTO EN LA RESPUESTA A ÉSTE AL CAMBIAR LA SENSIBILIDAD DEL TEJIDO AL NIVEL ENDÓGENO DE ETILENO PRE-EXISTENTE.

37 INICIO DE LA MADURACIÓN
LAS EVIDENCIAS OBTENIDAS HASTA EL MOMENTO MUESTRAN QUE EL ETILENO REGULA LA SÍNTESIS DE RNA Y DE PROTEÍNAS (ENZIMAS) INCLUYENDO, DENTRO DE ESTAS ÚLTIMAS, LA SÍNTESIS DE FOSFOLIPASAS QUE ACTÚAN SOBRE MEMBRANAS AUMENTANDO LA PERMEABILIDAD, ASÍ COMO DE ALGUNAS QUE INTERVIENEN DIRECTAMENTE EN LAS REACCIONES QUE PROVOCAN LOS CAMBIOS MÁS NOTABLES DE LA MADURACIÓN COMO:

38 ACTIVACIÓN DE ENZIMAS DURANTE LA MADURACIÓN
LAS AMILASAS (α Y β), CELULASA, ANTOCIANOGLUCOSIDASAS, FOSFORILASAS, PECTIN-METIL ESTERASA, POLIGALACTURONASA, PECTIN METIL GALACTURONASA, FOSFOFRUCTOQUINASA, ETC

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40 SUAVIZACIÓN La pme promueve la desmetilación y la pg el acortamineto de las cadenas de protopectina y compuestos pécticos en general. Durante las primeras etapas de la maduración las actividades de estas dos enzimas y también de la celulasa apenas se hacen evidentes y no se detectan en frutas sazonas, lo cual indica que se sintetizan “de novo”.

41 SUAVIZACIÓN En algunas frutas la hidrólisis del almidón también favorece la suavización.

42 DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN
Uno de los cambios más notables que ocurren en la maduración es la hidrólisis del almidón, es decir, hay rompimiento de las cadenas largas dando lugar a un aumento de azúcares simples, lo cual se expresa en el sabor generando un incremento en el dulzor. No sólo la hidrólisis del almidón sino también de compuestos pécticos contribuye al aumento en la concentración de azúcares.

43 DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN
ALMIDÓN SE PUEDE VOLVER A CONVERTIR EN GLUCOSA MEDIANTE AL MENOS 3 ENZIMAS: α – AMILASA β – AMILASA ALMIDÓN – FOSFORILASA

44 DEGRADACIÓN DEL ALMIDÓN
Las amilasas hidrolizan al almidón en dos segmentos (maltosa) que después son hidrolizados más adelante por la enzima maltasa: Almidón + n H2O → n Maltosa amilasa Maltosa + n H2O → 2 Glucosa maltasa

45 α – AMILASA Rápidamente hidroliza los enlaces de amilosa en puntos aleatorios a lo largo de la cadena, formando fragmentos de aproximadamente 10 subunidades de glucosa llamadas maltodextrinas. Éstas son más lentamente hidrolizadas a maltosa por la enzima.

46 α – AMILASA LA α – AMILASA TAMBIÉN ATACA LOS ENLACES α-(1-4) DE AMILOPECTINA. SIN EMBARGO EN LOS PUNTOS DE LAS REGIONES DE LA RAMA α-(1-6) LA ENZIMA ES INACTIVA, DEJANDO ASÍ LAS LLAMADAS DEXTRINAS LÍMITE (>3 UNIDADES GLUCOSIL).

47 INACTIVIDAD DE LA ENZIMA α-AMILASA EN LA AMILOPECTINA

48 β-AMILASA Retira unidades de maltosa empezando por el extremo no-reductor de la cadena de almidón e hidroliza hasta un punto de ramificación α-(1-6). Esta reacción produce maltosa y dextrinas límite.

49 ACCIÓN DE LA β-AMILASA Y α(1-6) GLUCANOHIDROLASA

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51 LA ALMIDÓN FOSFORILASA TAMBIÉN ATACA ENLACES α-(1-4), PERO FORMA GLUCOSA 1-FOSFATO A DIFERENCIA DE LAS REACCIONES DE HIDRÓLISIS DE LAS AMILASAS EN DONDE UNA SOLA MOLÉCULA DE AGUA ES UTILIZADA EN CADA FRAGMENTACIÓN. La enzima fosforilasa incorpora fosfato: ALMIDÓN + n Pi → n glucosa-1-P almidón fosforilasa

52 NI LA AMILASA FOSFORILASA NI LAS AMILASAS ATACARÁN LOS PUNTOS DE LA RAMA α-(1-6) DE LA AMILOPECTINA, ASÍ QUE NO ES POSIBLE EL COMPLETO ROMPIMIENTO MEDIANTE ESTA ENZIMA.

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54 PIGMENTOS El cambio de pigmentos se caracteriza por una degradación de la clorofila y por la formación de carotenoides. La pérdida de la clorofila puede ocurrir en forma paralela con la maduración (como en el caso del plátano), o bien en las primeras etapas de ella, o más raramente, después de que han finalizado otros cambios de maduración (como en el caso de las peras)

55 COLOR El color de las frutas puede ser el resultado de la degradación de la clorofila con poca o ninguna formación de carotenoides (jitomate, mango), o antocianinas (fresa, algunas variedades de manzana).

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59 PROTEÍNAS A diferencia de las reservas alimenticias que se reducen para dar origen a otros compuestos, algunas proteínas se sintetizan.

60 SABOR Durante la maduración ocurren otros cambios importantes que también contribuyen con el sabor como son: olfato (compuestos volátiles) y tacto (derretimiento, jugosidad, facilidad para morder).

61 COMPUESTOS FENÓLICOS La reducción de compuestos fenólicos de cadena larga → disminuye la astringencia

62 SABOR El sabor debe considerarse como una percepción sutil y compleja de la combinación del gusto (dulce, ácido, astringente)

63 OLFATO Y TACTO Olfato (compuestos volátiles) y
Tacto (derretimiento, jugosidad, facilidad para morder).

64 ÁCIDOS ORGÁNICOS La concentración de ácidos orgánicos tiende a disminuir después de la cosecha de los productos hortofrutícolas.

65 CAMBIOS EN EL CONTENIDO DE ÁCIDOS
La pérdida de ácido málico en frutas tipo pomos y Aumento de este mismo ácido en cáscara y pulpa de plátano

66 AROMA LOS CAMBIOS EN AROMA SE ATRIBUYEN A LA ACUMULACIÓN DE UN GRUPO MUY GRANDE Y HETEROGÉNEO DE COMPUESTOS VOLÁTILES (ÁCIDOS ORGÁNICOS, ALCOHOLES, ALDEHÍDOS, DERIVADOS DEL ISOPRENO, ETC.).

67 AROMA Los compuestos volátiles importantes en el aroma de los productos cosechados son producidos naturalmente a partir de enzimas encontradas en tejidos intactos, incluyen muchos de los aromas de los frutos, flores y hortalizas frescos

68 AROMA SE FORMAN POR UNO DE ESTOS TRES MEDIOS GENERALES:
RUTA ISOPRENOIDE. RUTA DEL ÁCIDO SHIKIMICO. β-OXIDACIÓN

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70 RUTA ISOPRENOIDE CONTRIBUYE CON MUCHOS DE LOS TERPENOS (EJEMPLO: LIMONENO). REPRESENTA UNA RUTA IMPORTANTE PARA LA PRODUCCIÓN DE VOLÁTILES A TRAVÉS DE LA OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS.

71 RUTA DEL ÁCIDO SHIKÍMICO
PRODUCE BENZIL ALCOHOL, BENZALDEHÍDO, Y MUCHOS DE LOS COMPUESTOS FENÓLICOS VOLÁTILES.

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73 β-OXIDACIÓN REPRESENTA UNA RUTA IMPORTANTE PARA LA PRODUCCIÓN DE VOLÁTILES A TRAVÉS DE LA OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS.

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75 VOLÁTILES PRODUCIDOS POR DAÑO A LOS TEJIDOS
Estos volátiles son producidos enzimáticamente, después de dañar a los tejidos vegetales. Ejemplos: Aroma de pepinos dado por: el cis-3-nonenal y hexanal, formados por la desintegración de las células intactas.

76 VOLÁTILES PRODUCIDOS POR DAÑO A LOS TEJIDOS
AROMA DE CEBOLLAS FORMADO POR: DISULFUROS DE METILO Y PROPILO. LOS AMINOÁCIDOS sulfóxido de s-metil-L-cisteína Y El sulfóxido de s-n-propil-L-cisteína SON DEGRADADOS ENZIMÁTICAMENTE.

77 VOLÁTILES PRODUCIDOS POR DAÑO A LOS TEJIDOS
Las enzimas entran en contacto con sus sustratos potenciales al romperse las membranas que los separaban. También participa el proceso de β-oxidación de los ácidos grasos en las células desintegradas.

78 CAMBIOS ESTRUCTURALES
La mayoría de las frutas carnosas son órganos relativamente grandes que poseen un buen porcentaje de tejido parenquimatoso con células que llegan a alcanzar diámetros de 0.5 mm o más y cuyas paredes pueden ser de menos de 1mm de espesor. Las vacuolas de estas células son tan grandes que el protoplasma y sus organelos (mitocondrias, núcleo, plastidios) quedan confinados a una delgada capa periférica limitada por la membrana plasmática y el tonoplasto.

79 CAMBIOS ESTRUCTURALES
En general las frutas carnosas poseen un sistema vascular poco desarrollado pero extenso y sus tejidos están atravesados por un sistema de múltiples espacios intercelulares. La piel (constituida por la epidermis e hipodermis) las protege de la excesiva pérdida de agua durante el desarrollo y el almacenamiento.

80 CAMBIOS EN LAS PAREDES CELULARES
CAMBIOS EN ESTRUCTURA Y FIRMEZA.- El adelgazamiento y los cambios en turgencia y composición, provocan el ablandamiento. En pera y manzana, los depósitos de sustancias pécticas sobresalen a los espacios intercelulares, los cuales se reducen o desaparecen durante la maduración.

81 DISOCIACIÓN CELULAR Los cambios en la pared celular y lámina media pueden ser tan grandes que las células se redondean y se separan unas de otras; esta disociación es la causa de la excesiva suavización que caracteriza a la fruta sobremadura. En jitomate los protoplastos pueden ser liberados al tejido placentario de los lóculos.

82 ESPACIOS INTERCELULARES
La separación de las células a lo largo de la lámina media dá lugar a la formación de espacios intercelulares. En estados avanzados de la maduración ocurren cambios ultraestructurales de las membranas, lo que dá lugar a la fuga de iones y líquidos intracelulares a los espacios intercelulares y ésta es la causa de que el tejido aparezca como remojado en agua.

83 ORGANELOS CELULARES Mitocondria.- La intensa actividad respiratoria exhibida por las frutas durante la maduración indican que la estructura mitocondrial se conserva. Las microfotografías electrónicas muestran que estos organelos no sufren desorganización o modificaciones estructurales.

84 MITOCONDRIA Si experimentara cambios, éstos tendrían que ser a un nivel ultraestructural, esto es, en permeabilidad, en el sistema ATP-asa o en la concentración de enzimas asociadas a las membranas.

85 PLASTIDIOS Los cambios de color en las frutas que implican degradación de clorofila y síntesis de carotenoides están asociados con la transformación de cloroplastos en cromoplastos.

86 PLASTIDIOS Las membranas tilacoidales de los grana se vesiculan, separan o experimentan lisis; las membranas intergranales (estromáticas) experimentan cambios similares o, como en el caso del pimiento, se ramifican o disponen en forma de hojas concéntricas.

87 CAROTENOIDES Los carotenos pueden formar cristaloides asociados a las membranas, como en el caso del licopeno en jitomate, o bien, se confinan a los glóbulos lipídicos como en el caso del pimiento.

88 CAROTENOIDES Se presenta también una disminución o agotamiento del almidón (jitomate, pimiento y manzana) así como un cambio en el tamaño y forma del plastidio que guarda relación con la formación de cristaloides que se adhieren a la envoltura del plastidio.

89 CAROTENOIDES Puede ocurrir también ruptura del plastidio con la liberación del contenido al citoplasma, aunque probablemente este cambio corresponda más a la senescencia.

90 OTROS CAMBIOS OTROS CAMBIOS IMPLICAN EL AUMENTO DE COMPUESTOS CUTICULARES DE LA PIEL.

91 LÍPIDOS Representan a un amplio grupo de compuestos con diversas funciones en la fisiología y el metabolismo de los productos cosechados. La concentración absoluta de estos compuestos varía ampliamente entre las diferentes especies y partes de la planta.

92 LÍPIDOS LA MAYORÍA DE LOS PRODUCTOS HORTOFRUTÍCOLAS EN POSTCOSECHA , SIN EMBARGO, TIENEN BAJOS NIVELES DE LÍPIDOS. EN CONTRASTE, LOS AGUACATES, LAS ACEITUNAS Y MUCHAS SEMILLAS TIENEN MUY ALTOS CONTENIDOS DE LÍPIDOS.

93 LÍPIDOS LA MAYOR PARTE DE LOS LÍPIDOS SE ENCUENTRA EN FORMA DE SUBSTANCIAS DE RESERVA, LAS CUALES, EN EL CASO DE LAS SEMILLAS, SE PUEDEN UTILIZAR COMO UN RECURSO DE ENERGÍA DURANTE LA GERMINACIÓN.

94 LÍPIDOS Los lípidos vegetales, además de representar una forma de almacenamiento de carbono, también funcionan como componentes de membranas celulares, como ceras cuticulares, formando una superficie protectora en muchos productos, y en algunos casos como vitaminas, pigmentos, esteroles, y productos secundarios como el hule.

95 LÍPIDOS Bioquímicamente, los lípidos se agrupan normalmente en:
LÍPIDOS NEUTROS, CERAS, FOSFOLÍPIDOS, GLUCOLÍPIDOS, Y TERPENOIDES.

96 LÍPIDOS NEUTROS Están conformados por grasas y aceites y representan principalmente a los compuestos de carbono de reserva.

97 CERAS Típicamente ácidos grasos de cadena larga o ésteres de ácidos grasos y alcoholes de cadena larga, aunque también se pueden encontrar muchos otros tipos de compuestos. Forman la delgada capa cerosa de la superficie de las hojas, frutos y otros órganos vegetales.

98 FOSFOLÍPIDOS Fosfolípidos.-Componentes de membranas celulares: citoplásmica y mitocondrial. Son diacilgliceroles que proporcionan fósforo inorgánico al hidrolizarse. Tienen altos niveles de ácido linoléico.

99 GLUCOLÍPIDOS Glucolípidos.- Componentes de las membranas de los cloroplastos. Tienen substituciones de carbohidratos sin grupos fosfato. Ejemplos: Monogalactosil diglicérido y digalactosil diglicérido.

100 TERPENOIDES Principalmente compuestos cíclicos y acíclicos, insolubles en agua como: Esteroides Aceites Esenciales Hule

101 CAMBIOS POSTCOSECHA varían con: el ácido específico en cuestión,
el tipo de tejido, y el manejo así como las condiciones de almacenamiento, cultivar, año y muchos otros parámetros.

102 CONCLUSIÓN LA MADURACIÓN EN FRUTAS CLIMATÉRICAS ES PROVOCADA POR UN SISTEMA ENZIMÁTICO, Y DEBE SUMINISTRARSE ENERGÍA RESPIRATORIA PARA LA SÍNTESIS Y ACTIVIDAD DEL NUEVO SISTEMA, ASÍ COMO PARA LA ACTIVIDAD DE LAS ENZIMAS EXISTENTES.

103 CONCLUSIÓN FINALMENTE, DEBE ESTAR INVOLUCRADA LA PARTICIPACIÓN HORMONAL EN EL CAMBIO DE UNA FRUTA RESISTENTE A LA MADURACIÓN A UNA QUE ES SENSIBLE A LA MISMA.

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105 LA BIOLOGÍA MOLECULAR Y LA NUEVA TECNOLOGÍA DE FRUTAS

106 BIOLOGÍA MOLECULAR La nueva biología molecular se basa en las investigaciones y creación de la ingeniería genética, consistente en la secuenciación y manipulación de genes sobre la llamada biblioteca genómica y el efecto que tienen sobre ella también las hormonas vegetales.

107 En las frutas suaves como las fresas se ha observado que las auxinas regulan los eventos bioquímicos en el fruto. Por ejemplo, la biosíntesis de antocianinas durante la maduración parece estar regulada por la síntesis de novo de la pal (fenil-alanina- amonio-liasa), e inhibida por la aplicación de auxinas durante el desarrollo temprano del fruto. Las auxinas parecen actuar sobre el ARNm.

108 BIOLOGÍA MOLECULAR EN JITOMATE
En el caso del jitomate la aplicación de la biología molecular ha conducido a un progreso importante sobre la regulación genética. La generación de una biblioteca cDNA de secuencias de mRNA a partir de frutos en el proceso de maduración ha conducido a la identificación de clones (los pTOM ) para por lo menos 19 mRNA’s que aumentaron en abundancia durante el proceso de maduración.

109 TÉCNICA DE RAPDs Extracción y purificación del DNA genómico.
Mezcla con buffer óptimo, desoxirribonucleótidos, MgCl2 , DNA polimerasa termoestable y un oligonucleótido de 10 bases de longitud con secuencia aleatoria.

110 TÉCNICA DE RAPDs Incubación de la mezcla de reacción en un termociclador (equipo que permite la repetición del programa de ciclaje, desnaturalización del DNA a 94°C, alineamiento del iniciador a 35°C y extensión del mismo a 72°C).

111 TÉCNICA DE RAPDs ALINEAMIENTO
El alineador busca las secuencias complementarias en el molde de ADN y se pega a ellas. La temperatura de alineamiento es comparativamente baja se establece el pareamiento.

112 TÉCNICA DE RAPDs ALINEAMIENTO
Si dos iniciadores se alinean de manera opuesta a las cadenas de DNA en una distancia amplificable entonces se pueden duplicar alrededor de 106 veces.

113 PRODUCTOS DE AMPLIFICACIÓN
Pueden separarse por electroforésis. Visualizarse con fluorescencia con bromuro de etidio. Los cultivares pueden diferenciarse por el polimorfismo RAPDs.

114 Random Amplified Polymorphism DNA

115 BIBLIOTECAS GENÓMICAS
UNA RECIENTE COMPILACIÓN DE RESULTADOS OBTENIDOS CON MÁS DE 40 CLONES DE ESTOS FRUTOS LAS BIBLIOTECAS GENÓMICAS MUESTRAN QUE, AUNQUE LA FUNCIÓN BIOLÓGICA DE MUCHAS DE LAS PROTEÍNAS CODIFICADAS POR ESTOS mRNA’s CLONADOS ESTÁ PENDIENTE DE SER ELUCIDADA, MUCHAS SE HAN IDENTIFICADO.

116 AMPLIFICACIÓN DEL ADN

117 BIBLIOTECAS GENÓMICAS
ÉSTAS INCLUYEN LAS QUE CODIFICAN PARA LA SÍNTESIS DE PAL, ACC SINTETASA, LA ENZIMA FORMADORA DEL ETILENO, Y LA FITOENO SINTETASA, LO QUE HA ESTABLECIDO LA APARICIÓN DE MUCHOS mRNA’s EN EL INICIO DE LA MADURACIÓN, COMO EL RESULTADO DEL AUMENTO DE LA TRANSCRIPCIÓN DE SUS GENES CODIFICADORES.

118 SECUENCIACIÓN DE LOS CLONES
La secuenciación de los clones ha permitido predecir la secuenciación completa de los aminoácidos de las correspondientes proteínas, ha proporcionado información acerca del transporte de proteínas a la pared celular durante la maduración, y nos ha dado una vista interna hacia las formas en que se regula la expresión de los genes de la maduración.

119 SECUENCIACIÓN DE LOS CLONES
De esta forma se puede empezar a manipular estos procesos a la conveniencia del hombre.