 El Citoesqueleto. Definición El CITOESQUELETO es un entramado tridimensional que forma una compleja red de filamentos internos, compuesta por varios.

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1  El Citoesqueleto

2 Definición El CITOESQUELETO es un entramado tridimensional que forma una compleja red de filamentos internos, compuesta por varios tipos de proteínas que se encuentra el interior de celular, tanto en procariotas, como en eucariotas. Esta matriz fibrosa se extiende todo el interior celular hasta la cara interna de la membrana plasmática, no es una estructura permanente, sino que se desmantela y se reconstruye sin cesar.

3 Función del citoesqueleto  El citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la célula.  Actúa como armazón para la organización de la célula y la fijación de las organelas y otros microcuerpos.  Es el encargado de permitir el movimiento celular y colabora en la división de la célula ( tanto del citoplasma como del material genético ).  Desempeña un importante papel en el transporte intracelular mediando procesos de endocitosis y exocitosis, participa en los procesos de modulación de receptores de superficie (define la conformación y función de los receptores), crea compartimientos (favorece la organización funcional); y participa en los procesos de interacción intercelular.

4 Citoesqueleto procariota  Constituido principalmente por las proteínas estructurales FtsZ, MreB, Crescentina y ParM.  Proteínas FtsZ ( filamenting temperature-sensitive mutant Z ) Al igual que la tubulina ( propia de eucariotas ), la proteína FtsZ forma filamentos los cuales se agrupan en microtúbulos ( como en el caso de la tubulina).  Durante la división celular, la FtsZ es la primera proteína que se desplaza al lugar de la división y es esencial para organizar a las proteínas que sintetizan la nueva pared celular en las células que se dividen Visualización de las proteínas FtsZ en un grupo de bacterias mediante inmunofluorescencia

5 Proteínas MreB Es una proteína presente en las bacterias que ha sido identificada como un homólogo de la actina. La proteína MreB está involucrada en la replicación del genoma de bacteriófagos y últimamente se ha descubierto una asociación con la proteína de membrana RodZ, para la determinación de la forma de la célula bacteriana. Secuencia que muestra la actividad de la proteína MreB durante una fase de esporulación bacteriana

6 Proteínas ParM Esta proteína se ha encontrado en algunos plásmidos, los cuales codifican un sistema de particionado que envuelve una proteína similar a la actina. Los filamentos de ParM pueden particionar los plásmidos de ADN durante la división celular en un mecanismo análogo al utilizado por los microtúbulos durante mitosis de los eucariotas. Proteína ParM marcada con fluorescencia y expresada “ in situ “ en Escherichia coli

7 Citoesqueleto eucariota microfotografías que muestran por medio de Fluorescencia in situ la ubicación y disposición de los elementos del citoesqueleto en una célula eucariota

8 Sistemas de filamentos En los años 1950-1960, la microscopia electrónica consiguió sacar a luz tres sistemas distintos de filamentos del citoplasma. Estudios bioquímicos e inmunológicos posteriores identificaron el conjunto específico de proteínas que caracteriza a cada sistema de filamentos. Los tres sistemas primarios de fibras que componen el citoesqueleto son: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.

9  Proteínas accesorias o asociadas Estos sistemas primarios de filamentos, están asociados a un conjunto de proteínas llamadas proteínas accesorias. Las proteínas accesorias cumplen distintas funciones y de acuerdo a estos roles se las clasifican en: Proteínas reguladoras: regulan los procesos de alargamiento (polimerización) y acortamiento (despolimerización) de los filamentos principales. Proteínas ligadoras: conectan los filamentos entre si y con distintas estructuras celulares Proteínas motoras: sirven para la motilidad, contracción y cambios de forma celulares. También trasladan macromoléculas y organelos de un punto a otro del citoplasma. Permite que los filamentos contiguos y paralelos entre sí se deslicen en direcciones opuestas. Esta es la base de la motilidad, contracción y cambios de forma de la célula.

10 Microtúbulo s Son estructuras cilíndricas entre unos 20- 25 nm de diámetro. Están compuestos de subunidades de la proteína tubulina (subunidades alfa y beta ). Los microtúbulos se originan en los centros organizadores de microtúbulos adoptando una organización radial en las células durante la interfase. Los microtúbulos son estructuras altamente dinámicas, estabilizadas por un grupo de proteínas denominadas proteínas asociadas a microtúbulos (MAPs). microfotografías que muestran: detalle de un microtúbulo (arriba) y la disposición de los mismos en el interior celular ( abajo )

11 Función de los microtúbulos Microfotografías que muestran la disposición de los microtúbulos del huso en una célula de equinodermo durante la embiorgénesis ( izq ); en el centro se puede apreciar un corte transversal de varios cilios y a la derecha el corte transversal de un falgelo, en ambas se muestra la disposición de los microtúbulos en la estructura 9 + 2. Los microtúbulos actúan como un andamio para determinar la forma celular, y permiten el movimiento de organelas y vesículas. Forman las fibras del huso para separar los cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Cuando se disponen en forma geométrica dentro de cilios y flagelos, son usados para la locomoción (autopropulsión) o para mover líquido circundante o partículas (motilidad).

12 Microfilamentos Son fibras de 3 a 7 nm de diámetro. Están compuestos predominantemente de una proteína contráctil llamada actina. Estas fibras se sitúan en la periferia de la célula y se sintetizan desde puntos específicos de la membrana celular. Los monómeros de forma globular (G- actina) se polimerizan en un proceso dependiente de ATP, para formar el polímero de F-actina, que consta de dos filamentos centrales enrollados helicoidalmente en la estructura del microfilamento. Los microfilamentos son estructuras altamente dinámicas, cuya polimerización está regulada por proteínas de una familia conocida como "proteínas de unión a actina" (ABPs) (der) modelo tridimensional de la Actina G; ( izq ) microfotografía de las fibras de actina y y su representación en forma de la fibra de Actina F

13 Funciones de los microfilamentos Son los responsables de la forma y del desplazamiento celular. La asociación de los microfilamentos con la proteína miosina es la responsable por la contracción muscular, en ésta los filamentos de actina asociados a proteínas "miosinas", provocan la contracción del músculo en un proceso mediado por calcio. Los microfilamentos también pueden llevar a cabo movimientos celulares, incluyendo desplazamiento, contracción y citocinesis. En conjunción con los microtúbulos le dan a la célula la estructura y el movimiento. Los filamentos de actina poseen gran importancia en todos los procesos de desplazamiento y adhesión celular (emisión de pseudópodos p. ej.). También juegan un rol importante en la división celular, pues forman el anillo de contracción que permite el estrangulamiento celular durante la citocinesis. (izq) representación de la interacción de los filamentos de actina y miosina en la fibra muscular, ( centro ) corte de una fibra muscular en donde se aprecian en naranja las fibras de F-actina, ( der ) la microfotografía muestra la dsiposición de fibras de actina por inmunofluorescencia durante la citocinesis

14 Filamentos intermedios Son estructuras del citoesqueleto de alrededor de 10 nm de diámetro, formados por un conjunto de proteínas específicas para cada tipo celular. Se componen de proteínas en configuración alfa-hélice, que se agrupan de forma jerárquica para dar lugar a las fibras. Esquema de la Vimentina, subunidades que la componen (arriba) y forma extendida ( abajo )

15 Tipos de filamentos intermedios Filamentos intermedios Tipo I y II ( Queratina ácida y básica ): Éstos se encuentran en las células epiteliales y forman la estructura los pelos, las escamas, las plumas y las uñas. Filamentos intermedios Tipo III. Se encuentran en varios tipos celulares, incluyendo: Vimentina en fibroblastos, células endoteliales y leucocitos; desmina en músculo; factor glial fibrilar ácido en astrocitos y otras células gliales, y periferina en las fibras nerviosas periféricas. Filamentos intermedios Tipo IV: Neurofilamentos H (pesados), M (medianos) y L (ligeros). Sencuentran habitualmente entrecruzados por medio de la proteína Plectina. Filamentos intermedios Tipo V: son las láminas nucleares que forman un soporte filamentoso a la capa interna de la envoltura nuclear Las láminas son indispensables para la re­estructuración de la envoltura nuclear después de la división celular. Filamentos intermedios Tipo VI: El lente del cristalino contiene un tipo de filamentos intermedios formados por dos proteínas, la CP49 ( faquinina ) y la CP115/CP95 ( filensina ).

16 Funciones Proveer a la célula de una red firme de soporte que la proteja contra los esfuerzos mecánicos a que está sometida continuamente. Mantenimiento de la forma celular. Distribución y posicionamiento de las organelas. Migración celular. Es especialmente importante mencionar la participación de los Filamentos Intermedios a base de vimentina en la migración transcelular de los linfocitos. Crecimiento radial de los axones. Moldeo y transporte de las moléculas de señalamiento. Una misión importante de los filamentos intermedios es la disociación de la red citoplásmica y nuclear durante la mitosis. Microfotografías que muestran diferentes tipos de queratinas en color rojo (izq y centro) Filamentos intermedios tipo III: (1) Vimentina, (2) Desmina, (3) Factor glial fibrilar ácido y (4) Periferina (en amarillo )