Introducción a la Fisiología Vegetal y al Metabolismo Primario

Presentación del tema: "Introducción a la Fisiología Vegetal y al Metabolismo Primario"— Transcripción de la presentación:

1 Introducción a la Fisiología Vegetal y al Metabolismo Primario
“Obteniendo y Usando Carbono para Energía y para Construir Moléculas Vegetales” -Genes codifican las enzimas. -Enzimas organizan la química. -Enzimas construyen moléculas simples (nucleótidos, amino ácidos, azúcares, etc.). -Otras enzimas usan estas pequeñas moléculas como subunidades para construir moléculas mas grandes (ácidos grasos, membranas, ADN/ARN, proteínas, paredes cellulares, etc.)

2 Subunidades forman Cadenas mas largas
Nucleótidos = ADN

3 ¿Como construye la célula estas subunidades?
Glucosa, Fructosa, Sucrosa, Almidón, Celulosa

4 ¿Como construye la célula estas subunidades?
•Enzimas están creando enlaces de C-C, C-P, C-N, C-O, O-P, C-S, etc. •Predominantemente, la columna vertebral consiste de enlaces de C-C. •Estas subunidades son construídas usando moléculas 2Carbonadas a 6Carbonadas como esqueleto (al cual N, O, P, S son adicionados). 4 preguntas que deben responderse: 1. De donde viene el carbono? _________ 2. Para formar enlaces C-C (y C-O, O-P, C-S, C-N, etc), energía es requirida. De donde viene esta energía? ________Cómo? 3. Como son las subunidades de 2C-6C formadas del CO2? 4. Como son las subunidades de 2C-6C almacenadas para las necesidades futuras de la planta?

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6 ¿Fundamentamente, porqué la vida necesita energía?
Electrones negativamente-cargados son atraídos hacia los núcleos positivamente-cargados (protones) del mismo átomo. El electron puede también ser atraído hacia el núcleo de otro atomo. Por ejemplo, un electron que está bastante lejos de su propio núcleo (y menos susceptible a fuerzas positivas) puede mas fácilmente ser atraído hacia el núcleo de otro átomo. Así, de igual manera , se requeriría menos energía para halar un electron desde una localización mas externa hacia otro núcleo, que un electron en una localización orbital mas interna.

7 ¿Qué es un enlace químico?
Los enlaces se rompen y se forman porque la compartición de electrones entre átomos o moléculas principia o finaliza (en respuesta a que los electrones se mueven tan lejos o tan cerca de cada núcleo). Pérdida de un electron mas lejos de un núcleo = ________ Ganancia de un electron mas cerca a un núcleo= _______ Similarmente, “halar” un electron hacia lejos de su núcleo requiere energía para vencer las fuerzas de su atracción positiva. Estos electrones poseen mas energía que los electrones mantenidos en una conformación mas estable, tal como áquella lo mas cerca al núcleo.

8 2. ¿De donde obtienen su energía las plantas?
Fotosíntesis

9 Fotosíntesis -- la energía del sol es absorbida por la clorofila en una proximidad ligada a 2H20.
Un electron de la clorofila excitado (llega a un estado de alta energía), es halado lejos de su su núcleo y transferido hacia una molécula adyacente. La clorofila entonces, constantemente, reemplaza estos electrones “perdidos” arrebatándolos de los núcleos de 2H20 (liberando así O2 y 4H+ protones).

10 La clorofila es una molécula grande, líquida, la cual no es difusible y su energía no puede ser usada para construir/romper otros enlaces en la célula (por ejemplo para construir ADN). La clorofila está embebida en membranas adentro del cloroplasto. ¿Porqué es esto importante?

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12 Los electrones “perdidos” de la clorofila son pasados hacia moléculas cercanas también embebidas en la membrana del cloroplasto. Estas moléculas pueden absorber y ceder electrones que tengan en exceso. ¿Porqué son los electrones pasados a lo largo de una cadena como ésta?

13 3. La transferencia de electrones en el cloroplasto genera cofactores
En cada paso de la transferencia de electrones en el cloroplasto, los electrones con alta energía pasan a un orbital mas estable alrededor del núcleo de la molécula aceptadora de electrones.

14 Como resultado, energía es liberada, pero gradualmente.
Una caída violenta en el estado energético de un electron liberaría la mayoría de energía como calor (energía no utilizable).

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16 4. Cofactores Altamente Energéticos
La energía de los electrones gradualmente perdida mientras es intercambiada entre las moléculas de la oxido-reducción (cadena redox ) en el cloroplasto es usada para incrementar la energía de los electrones de las moléculas difusibles (cofactores energéticos). Estos cofactores ayudan a halar y empujar electrones entre los núcleos de cualquiera de dos moléculas reactantes en la célula permitiéndoles formar enlaces tales como C-C. ¿Cómo? ATP NAD(P)H

17 En los cofactores, los altamente-energéticos electrones están inestables y atraídos hacia los núcleos de otras moléculas. Conforme los electrones se separan de los núcleos de los átomos cofactores, liberan la energía que los mantenía en el orbital; esta energía puede ser usada para halar/empujar electrones de otras moléculas hacia/desde una a otra, para vencer las barreras activadoras energéticas.

18 Ello permite la ruptura y formación de nuevos enlaces entre moléculas reactantes.
Para hacer esto, los cofactores temporalmente se unen a las moléculas reactantes, y halan y empujan sus electrones para vencer las barreras activadoras energéticas; estos electrones reactantes pueden luego participar en nuevos enlaces dos núcleos de moléculas reactantes.

19 Las formas bajamente-energetizadas (oxidadas) de los cofactores son ADP y NADP+, mientras que las formas altamente-energizadas, con alto contenido de electrones, "reducidas“, son ATP y NADPH. Por lo tanto, el propósito de la fotosíntesis es producir cofactores altamente-energetizados. Fotosíntesis NO crea enlaces C-C. Porqué no pueden la clorofila o moléculas asociadas aceptoras de electrones directamente ser usadas como un cofactor? El enfoque del siguiente paso es usar esta energía para formar enlaces C-C. ¿Porqué?

20 Los enlaces C-C deben ser formados para crear la columna vertebral de las moléculas celulares (tales como grasas, celulosa). Hay una segunda razón para formar los enlaces C-C sin embargo: La célula no almacena abundante cantidad de cofactores ATP/NADPH, debido a que éstos son muy reactantes. A cambio, la evolución seleccionó usar los electrones atrapados entre los núcleos de los átomos de carbono (enlaces C-C) como la forma de almacenaje de energía. Las moléculas C-C no son reactivas y son muy estables (eg. grasas, aceites, carbohidratos). ¿De donde viene este carbono y como es el enlace C-C formado y almacenado?

21 5. “Fijando” (Reduciendo) Carbono
El carbono es derivado del CO2. Para formar enlaces C-C, hubiera sido racional para la evolución tomar C de 2 átomos de CO2 y ponerlos juntos. Aparentemente, la evolución no pudo crear una enzima para hacer esto. En cambio, la única enzima conocida que puede tomar C del CO2 une éste a un aceptor de 5C, para crear una molécula inestable de 6C, la que después se rompe para formar 2 moléculas de 3C. Esta enzima es llamada RuBisCo (Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa). La adición de C a 5C requiere ATP + NADPH.

22 RuBisCo (Ribulosa Bisfosfato Carboxilasa)

23 Esta reacción “carbono-fijadora" tiene tres problemas mayores asociados.
¿Cuáles son estos y cuales son las consecuencias para la agricultura? 1a. El C02 en la atmósfera 1b. El CO2 en el interior de la hoja 2. Apertura/Cierre de los estomas 3. La enzima como tal

24 La Bioquímica Usa Ciclos
El cloroplasto debe constantemente generar moléculas 5C aceptoras. Cómo fue este problema resuelto? Para ir de moléculas aceptoras 3C de regreso a moléculas 5C, 9 enzimas mas están involucradas. Juntamente con Rubisco y las otras enzimas, éstas forman… “El Ciclo de Calvin”

25 “El Ciclo de Calvin”

26 Por lo tanto, la mayoría de las enzimas del Ciclo de Calvin no tienen nada que ver con la remoción del C desde el CO2 para formar los enlaces C-C, … mas bien, están allí para generar la molécula aceptora 5C!! Hay una manera mas eficiente para hacer esto? La evolución nunca creó una, pero podrán los humanos?!!

27 7. Cuales son los Factores Críticos que Regulan las Tasas de Luz Absorbida/Carbono Fijado vía el Ciclo de Calvin en los Cultivos? CO2/O2 entran al cloroplasto vía los estomas en las hojas Incremento en CO2 mejora la tasa de fijación de carbono.

28 -CO2 atmosférico es 0.03%. Invernaderos comerciales incrementan esto hasta 0.08% para aumentar los rendimientos de hortalizas y ornamentales. Hasta un 0.1% es muy eficiente bajo óptimas condiciones de luz, temperatura, agua y nitrógeno. Cual será el efecto del calentamiento global e incremento del CO2??? Relación: estomas abiertos en el día/cerrados en la noche. Incremento de H20 permite a los estomas permanecer mas tiempo abiertos, permitiendo que mas CO2 fluya hacia el interior.

29 -Problema: la enzima C-fijadora (Rubisco) también acepta O2 en su sitio activo lo que puede reducir fotosíntesis hasta en un 50%. Esto se debe a que la enzima evolucionó en una atmósfera sin O2. Este proceso de “malgasto” es llamado fotorrespiración y no tiene nada que ver con la respiración mitocondrial. Este es un factor extremadamente limitante en la productividad de plantas tales como soya, trigo, cebada, centeno, bajo condiciones óptimas.

30 Plantas C4 tales como maíz, sorgo, caña de azúcar contrarrestan la fotorrespiración mediante una estrategia que concentra CO2 en el sitio de la fotosíntesis. Resultando en hasta 3X tasas mas altas de fotosíntesis comparada con trigo, cebada, centeno, avenas, soyas y todas las otras dicotiledóneas. -Incremento de CO2 en maíz y caña de azúcar también permite a la planta reducir la abertura de los estomas, conservando así H20 y permitiendo a estas plantas crecer en climas cálidos. -En contraste, otra planta tropical, el arroz, no evolucionó una estrategia de concentración de CO2 y puede crecer solamente en climas cálidos cuando hay gran cantidad de agua.

31 8. Usando moléculas 3C Cómo se derivan estructuras mas grandes a partir de estas moléculas 3C? Las moléculas 3C pueden ser degradadas a una forma reactiva de subunidades 2C (acetyl-CoA) las cuales pueden ser puestas juntas para formar grasas/aceites.

32 Las moléculas 3C pueden ser puestas juntas a otras 3C para formar moléculas 6C, tales como glucosa.
Cadenas de glucosa pueden formar celulosa (pared celular) o almidón. Las moléculas 6C pueden ser degradadas a 5C, ribosa, la que es una mayor parte de ADN/ARN. Diferentes combinaciones de C-C pueden juntarse para ayudar a formar el esqueleto de los amino-ácidos (junto con N, S, etc.) y todas las otras moléculas de la célula.

33 ¿Como puede la energía ser derivada a partir de las moléculas 3C?
Las 3C son degradadas a 2C, las que ya entran al mitocondria. Allí, los enlaces C-C son “rotos” para crear 2 moléculas de CO2, el cual es luego liberado. Ello libera energía que es nuevamente usada para generar cofactores (ATP, NADH).

34 Este proceso es llamado respiración y requiere O2 para aceptar electrones (que han liberado energía conforme fueron transferidos a lo largo de una serie de reacciones de oxido-redución). En la presencia de 4H+ (protones), el O2 reducido genera 2H20. Por lo tanto, cuales son los diferentes destinos de las moléculas 3C derivadas del Ciclo de Calvin?

35 Vista General de la Asimilación y Flujo de Energía y Carbono
H 2 Donador de Electron Excitado Energía Solar Moléculas con electrones alta energ ( NADPH, ATP ) Electron/energía usada para crear carbono Adición carbono ( glucosa, C6 CO un azúcar 3C es el producto inicial

36 Enlaces carbono-carbono rotos para crear bloques constructores de energía (eg. 2C, acety-CoA).
Para formar nuevas estructuras carbono dependientes y ATP. Permitiendo el intercambio de electrones para la bioquímica •Azúcares 3C permiten la transferencia entre compartimientos celulares. •Sucrosa (6C + 6C) es la forma para el transporte fuente-sumidero (savia). •Almidón (6C+6C+6C….) es la forma para almacenaje de carbono a largo plazo.

37 Célula Mesófilo=Fuente de Fotosintatos
Xilema Floema Citoplasma Célula sumidero de fotosintatos (semilla, polen, frutos, meristemos, etc) H 2 Raíces Sucrosa Estomas Atmósfera CO O Energía lumínica CLOROPLASTO ComplejoClorofílico Electrones Alta energía AD P AT NAD NADP MITOCONDRIA ( Respiración) Ciclo Calvin usa energía construir enlaces C-C Rubisc o Enzima Espacio hoja-aire 5 C aceptor 2x 3 3 vueltas =3 3 3C + 3C =6C Glucosa 3C Piruvato Glicólisis (6C a 3C) regenera NADH + ATP 6C Glucosa + 6C Fructosa =12C Sucrosa Lipoplastos (alm. lípidos, ac. grasos) Mitocondria (libera energía para tejidos crecim.) Amiloplastos (almac. almidón) Acido Cítrico Ciclo Krebs libera energía rompiendo los 2C Acetyl-Co A 4C aceptor 6C citrato 4 NADH (mucho) ATP Transpiración 0 evaporación ) 6C + 6C + 6C.... =Almidón (almacenaje) 6C glucosa + 6 3C Pyruvato Glicólisis libera energía =Almidón (almac.) Bloques base para construir moléculas complejas (grasas, amino ácidos, etc) Bloques base para construir moléculas complejas de C Bloques base rotos Reciclaje de 2C fotorespiración Rubisco acepta = 50% carbono desperdic. C4 plantas concentran CO 2 2C + 2C + 2C..... =18C, 20C grasas, aceit