Proceso fotosintético

Presentación del tema: "Proceso fotosintético"— Transcripción de la presentación:

1 Proceso fotosintético
Fotosíntesis Proceso fotosintético

2 La fotosíntesis ocurre cuando la luz solar es capturada por la clorofila, y esa energía lumínica se emplea en las células para la ruptura de moléculas de agua, que se combinan con CO2 y forman hidratos de carbono. Además, como producto adicional hay liberación de O2 al entorno, un gas vital para la respiración de la mayoría de los seres vivos.

3 Autótrofos y Productores
Los organismos que llevan a cabo el proceso de fotosíntesis se denominan autótrofos (del griego: autos = propio; trophe = nutrición) porque tienen la capacidad de “fabricar” su propio alimento a partir de sustratos inorgánicos. En la cadena alimenticia los organismos autótrofos son los productores sobre los que se sustentan el resto de los seres vivos que se nutren de la materia orgánica y obtiene la energía química que esas sustancias almacenan.

4 La ecuación que resume el proceso de la fotosíntesis es:

5 Las plantas absorben luz

6 Pigmentos y clorofila Una sustancia que absorbe luz se denomina pigmento y su color está definido por la longitud de onda que éste no es capaz de absorber, es decir por la longitud que refleja. Dos pigmentos emparentados, la clorofila a y la clorofila b, le otorgan a las plantas ese color verde tan característico porque tienen la capacidad de absorber todas las longitudes de onda de la luz visible excepto el verde Los pigmentos accesorios aumentan la eficiencia de captación de la luz en las células fotosintéticas ya que son capaces de absorber las longitudes de onda que la clorofila no puede. Entre los pigmentos accesorios se encuentran la clorofila b, las xantofilas, los carotenos y la ficobilina. En las células vegetales, los pigmentos implicados en la fotosíntesis, se localizan en organelas denominadas cloroplastos y en particular están asociados a membranas lipídicas (tilacoidales).

7 Complejo antena La clorofila y otros pigmentos pueden permanecer en estado de excitación sólo por periodos muy cortos de tiempo, casi siempre de una mil millonésima de segundo. Para que ocurra la fotosíntesis se requiere que la energía de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, un centro de reacción. Estas pocas moléculas de clorofila del centro de reacción reciben la energía absorbida por la mayoría de las clorofilas que actúan como captadoras de luz o “antenas”. Los “complejos antena” funcionan como “embudos” que colectan los fotones y transfieren la energía hasta los centros de reacción donde está la forma especial de clorofila a. Una molécula de clorofila en el centro de reacción puede transferir su excitación como energía útil en reacciones de biosíntesis.

8 Estructura del sistema fotosintético
Los cloroplastos presentan un sistema de membranas internas y externas llamadas tilacoides. Los tilacoides son sacos aplanados, que apilados como monedas toman colectivamente el nombre de grana. La membrana interna del cloroplasto rodea al estroma, que contiene a las enzimas implicadas en la fotosíntesis. En las membranas tilacoidales se encuentra toda la maquinaria molecular que lleva a cabo la primera fase de la fotosíntesis proteínas captadoras de luz, centros de reacción, cadena de transporte de electrones y ATP sintasa.

9 Elementos del sistema fotosintético en membranas tilacoidales
-En las membranas tilacoidales se encuentran insertos los cuatro complejos proteicos que llevan a cabo la primera fase de la fotosíntesis: Fotosistema I Fotosistema II Citocromo bf ATP sintasa

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11 Fotosistemas Los organismos que fotosintetizan poseen sistemas "trampa" o fotosistemas para optimizar la captación de luz. Los fotosistemas son grandes complejos de pigmentos y proteínas, constituidos por un centro de reacción y un complejo antena. Los fotosistemas son esenciales para la fotosíntesis ya que tienen la capacidad de absorber, transmitir y convertir la energía lumínica en un tipo de energía no radiante, estable y acumulable, como es la energía química. El FSI está asociado a clorofilas que absorben a longitudes de onda de 700 nm, mientras que el FSII tiene un centro de reacción que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (rojo). Muchos organismos procariotas solamente tienen el fotosistema I. Los organismos eucariotas poseen los dos fotosistemas. En el fotosistema II se produce la ruptura de la molécula de agua (fotolisis) y la liberación de oxígeno. En el fotosistema I se transfieren electrones a la molécula de NADP+ reduciéndola en el estroma. 

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13 Citocromo bf: Este complejo está implicado en la transferencia de electrones de la membrana tilacoidal. Su función principal es conectar a los dos fotosistemas. Además, el citocromo bf “bombea” protones del estroma del cloroplasto al lumen tilacoidal a medida que los electrones fluyen por la cadena transportadora. ATP sintasa: Es un complejo enzimático anclado en la membrana tilacoidal, que cataliza la síntesis de ATP, a partir de ADP y Pi, con formación de agua. El proceso de síntesis de ATP se denomina fotofosforilación. Al complejo ATP sintasa también se lo denomina factor de acoplamiento porque acopla la formación de ATP con el transporte de electrones.

14 Etapas de la fotosíntesis
Etapa de foto-absorción: absorción y conversión de energía. La energía de la luz es captada por un sistema especializado de pigmentos y transformada en energía química (ATP) y en poder reductor (NADPH). Esta etapa ocurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.

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17 Etapa de foto-asimilación
Captura y asimilación de los elementos constitutivos de la materia orgánica. El ATP y NADPH fabricados en la etapa anterior de la fotosíntesis son utilizadas para la foto-asimilación del CO2 hasta su conversión en azúcares. Esta etapa ocurre en el estroma del cloroplasto, y es el primer paso en la producción de biomasa. Los primeros productos de la asimilación son azúcares de tres carbonos, que posteriormente se transforman en azúcares sencillos (glucosa y fructosa) o más complejos como la sacarosa y el almidón.

18 1ª Fase: Fijación del CO2: Durante esta etapa se incorpora (fija) el CO2 en la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Esta reacción es catalizada por la enzima más abundante de la biosfera y una de las más importantes: la RUBISCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa). El producto de la fijación se fragmenta rápidamente en dos moléculas de tres carbonos (3-fosfoglicerato). 2ª Fase: Reducción: Con gasto de ATP y NADPH se sintetiza el primer azúcar del ciclo: el Gliceraldehído fosfato (GAP) a partir de la reducción del ácido generado en la primer etapa del ciclo de Calvin. 3ª Fase: Regeneración: Luego de la obtención de azúcares es necesario regenerar a la RuBP, la primera molécula involucrada en el ciclo de Calvin y Benson. De esta forma el ciclo podrá iniciarse nuevamente. Esta fase también consume energía en forma de ATP.

19 Actividad 1: Repaso de conceptos En función de los contenidos explicados en el cuaderno completar la siguiente tabla: Etapa de Foto-absorción Etapa de Foto-asimilación Sustratos Luz, agua, ADP, NAD+ ATP, NADPH Productos ATP, NADPH, O2 Azucares Lugar en el que ocurre Membrana tilacoidal Estroma del cloroplasto Objetivo central Producir ATP y NADPH para la segunda etapa de la fotosíntesis Sintetizar azucares a partir de CO2. Para ello se utiliza la energía química (ATP) y reductora (NADPH) producidas en la primera etapa.

20 Actividad 2: Historia de la fotosíntesis
B D Actividad 2: Historia de la fotosíntesis En esta actividad se propone analizar el experimento realizado por el investigador inglés Joseph Priestley en Sus investigaciones abrieron el camino en la comprensión de la fotosíntesis. Este investigador concluyó que “las plantas producen un nuevo gas, el O2, que es capaz de renovar el aire viciado por la combustión de una vela y que no es respirable por un ratón.” A partir del análisis de las figuras, se intentará comprender las experiencias y responder a las preguntas orientativas. Las experiencias de Priestley: En “A” se coloca un ratón dentro de una campana de vidrio transparente que impide el intercambio gaseoso con el exterior. El ratón después de cierto tiempo muere. En “B” se coloca una vela dentro de la campana de vidrio transparente. La vela se apaga. En “C” se coloca una vela y una planta (en agua) dentro de una campana de vidrio transparente. La vela puede permanecer prendida. En “D” se coloca una planta (en agua) junto con el ratón en la campana de vidrio transparente. Ambos organismos pueden coexistir dentro del dispositivo por un largo periodo de tiempo.

21 Preguntas: ¿Qué conclusiones se puede sacar de los resultados observados en cada una de las experiencias? En “A”: El ratón de la figura 1 muere por el agotamiento del O2 en la atmosfera del dispositivo. El ratón permanece con vida hasta consumir por completo el O2 disponible para su respiración. En “B”: La vela se apaga cuando ya ha consumido todo el O2 disponible. La combustión no puede proseguir en ausencia de O2. En “C” la vela no se apaga porque el O2 esta siendo consumido por la combustión pero simultáneamente es producido mediante la actividad fotosintética de la planta. Se establece un equilibrio en la atmósfera de la campana. En “D” también se establece un equilibrio dinámico entre la producción de O2 por fotosíntesis y su consumo por la respiración del ratón. Bajo estas condiciones el animal puede permanecer con vida.

22 ¿Cuál de las experiencias brinda información específica sobre la fotosíntesis?
¿Los resultados obtenidos en las cuatro experiencias se condicen con la ecuación general de la fotosíntesis? ¿Por qué? A partir del experimento “C” se puede deducir que la planta produce el gas que la vela necesita para proseguir con su proceso de combustión (oxígeno gaseoso). Además en el experimento “D”, si la planta crece se puede inferir que la planta no sólo produce O2 sino que también consume CO2 de la atmósfera dentro de la campana y lo emplea en la fotosíntesis. Sí, los resultados obtenidos en las experiencias de Priestley se condicen con la ecuación general de la fotosíntesis: Entre los sustratos se considera al CO2 que es consumido para su fijación por fotosíntesis, y entre los productos queda evidenciado que se libera O2 a la atmósfera.

23 Actividad 3. La experiencia de van Helmont En esta actividad se propone repasar algunos de los conceptos trabajados en el cuaderno a partir del debate de un experimento, realizado por el investigador belga Jan Baptista van Helmont en 1648. El experimento consistió en plantar un pequeño sauce en una maceta. Van Helmont pesó el sauce y la tierra que había en la maceta. Regó rigurosamente y con abundante agua al sauce durante 5 años. Luego de 5 años volvió a pesar al sauce y a la tierra. El sauce había incrementado su peso en 75 kg., mientras que la tierra había disminuido su peso en aproximadamente 50 grs. Van Helmont explicó esta diferencia de peso argumentando que las plantas se alimentaban solo de agua, con la que formaban materia orgánica, puesto que era lo único, además de la tierra, con lo que la planta  había estado en contacto durante esos cinco años que duró el experimento.

24 a) En función de lo explicado en el cuaderno, ¿dirías que las conclusiones son las correctas? ¿Por qué? ¿Cómo lo explicarías? Las conclusiones a las que arribó van Helmont no fueron correctas. El sauce no aumentó 75 Kg. a partir de sustancias extraídas del agua solamente, ni tampoco ese aumento de peso podía deberse a la incorporación de 75 Kg. de agua en la planta. La explicación correcta es que el sauce es un organismo autótrofo capaz de generar su propio “alimento” o materia orgánica mediante el proceso de la fotosíntesis. Aunque sí es cierto que el agua es un elemento indispensable para la subsistencia del sauce ya que transporta nutrientes necesarios para la planta, la mayor parte de los 75 Kg. que aumentó el sauce en 5 años se explican con la absorción y fijación del CO2. El dióxido de carbono y el agua fueron utilizados en la síntesis de azúcares con los que además la planta pudo “fabricar” otros compuestos constitutivos de su propia masa. b) ¿Te parece significativa la disminución en el peso del suelo? ¿Debería considerarse en las conclusiones de la experiencia? La disminución de peso en la tierra es fundamental, ya que de la tierra la planta extrae las sales minerales con as que puede fabricar el resto de los componentes del organismo, a partir de los azúcares que se forman inicialmente.

25 Ciclo de Calvin y Benson.
Los principales productos finales de la fotosíntesis son el almidón y la sacarosa. Estos hidratos de carbono son polímeros de azúcares de seis carbonos. El almidón presente en las hojas es un polímero insoluble de glucosa que se acumula en los cloroplastos. La sacarosa, en cambio, es un disacárido soluble en agua que se sintetiza en el citosol a partir de precursores de tres carbonos generados en el cloroplasto. La sacarosa es transportada desde las hojas a través del floema hasta los tejidos no fotosintéticos de la planta. ( A partir de estos azúcares, y con intervención de las sales minerales captadas del suelo, la planta fabrica el resto de los componentes del organismo: lípidos, proteínas, ácidos nucleicos. Los mismos componentes que forman a todos los seres vivos y que aportará la materia orgánica que servirá de alimento a las mismas plantas y a otros organismos que se alimentan de ellas.

26 Factores que modulan la fotosíntesis

27 Cada uno de los factores ambientales citados afecta la tasa de fotosíntesis de diferente manera:
A) La concentración del CO2 es uno de los factores ambientales con mayor influencia sobre la fotosíntesis y sobre el crecimiento de las plantas. Este gas estimula la fotosíntesis por su función de sustrato. En cambio, altas concentraciones de O2 inhiben el proceso de fotosíntesis. B) Los altos niveles de luz (energía lumínica) permiten que se exprese la máxima capacidad de fotosíntesis, mientras no haya restricción de agua y nutrientes. Aumentar la penetración de radiación dentro del área de cultivo es una forma de inducir mayores tasas fotosintéticas.

28 C) En cuanto a la temperatura, las plantas viven y fotosintetizan en una gran variedad de hábitats con grandes diferencias en sus condiciones térmicas. Como en cualquier otro proceso bioquímico, la capacidad fotosintética de cada especie tiene un óptimo de temperatura. La mayor eficiencia de fotosíntesis ocurre a la temperatura óptima para ese cultivo. Por encima de ese valor, la fotosíntesis disminuye por la desnaturalización (pérdida de la estructura espacial) de las enzimas. D) Los factores internos que aumentan la tasa de fotosíntesis son el contenido de clorofila en cloroplastos, la duración del pigmento en las hojas, la apertura de los estomas (que intercambian gases con el entorno), y la actividad de la enzima denominada rubisco).

29 Una enzima clave: la rubisco
La enzima RuBisCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa-oxigenasa) cataliza una reacción clave en la fotosíntesis: la asimilación y fijación del CO2 en la vía de síntesis de materia orgánica La actividad de la enzima rubisco es la variable interna de mayor influencia sobre la fijación de CO2. Se han encontrado diferencias importantes en la actividad de esta enzima entre plantas con alta o baja tasa fotosintética. Pero, esta enzima también cataliza un proceso opuesto al anterior: la fotorrespiración. Si la concentración de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijación de CO2 se produce la oxidación de glúcidos hasta CO2 y H2O, y al proceso se le conoce como fotorrespiración (que no debe confundirse con la respiración mitocondrial).

30 La reacción catalizada por la rubisco es limitante en la etapa de foto-asimilación de la fotosíntesis. Se trata de una enzima ineficiente, por ello se esta investigando la optimización de su actividad catalítica por ingeniería genética. La enzima rubisco es considerada ineficiente por dos motivos: Tiene baja tasa de recambio de sustrato (la cantidad de sustrato que une por unidad de tiempo). Su actividad catalítica es lenta: la rubisco cataliza la condensación de tres moléculas de CO2 por segundo, mientras que la mayoría de las enzimas unen alrededor de mil moléculas de sustrato por segundo.

31 B. Cataliza dos reacciones competitivas: la carboxilacion y la oxigenación de la RuBP (ribulosa-1,5-bifosfato). De ahí su nombre: carboxilasa/oxigenasa. Esta enzima presenta actividad oxigenasa, lo que implica que, en su sitio activo, puede unir O2 en lugar de CO2, y en ese caso ocurre el proceso de fotorrespiración. En este proceso la planta consume O2. El O2 desplaza al CO2 del sitio activo de la enzima, y esto disminuye la tasa de fijación de CO2 y la eficiencia de la fotosíntesis. La reacción de oxigenación puede resultar en pérdidas del 30-50% del carbono fijado. En condiciones de alta temperatura y sequía, las pérdidas por fotorrespiración aumentan sustancialmente. Esto ocurre ya que, a altas temperaturas, la solubilidad del CO2 disminuye drásticamente, resultando en una menor disponibilidad del CO2 respecto del O2 en el sitio activo de la rubisco.

32 La enzima rubisco cataliza dos reacciones competitivas: la carboxilacion de la RuBP (Fotosíntesis) y la oxigenación de la RuBP (Fotorrespiración).

33 Estrategias fotosintéticas: Plantas C3, C4 y CAM
En células del mesófilo, donde ocurre la fotosíntesis, la concentración efectiva de CO2 es baja, al igual que en la atmósfera. Además, existen diversas barreras, sobre todo en la apertura de los estomas, que limitan el flujo de CO2 hacia la rubisco. Por otro lado, mantener los estomas abiertos tiene un costo elevado en pérdida de agua por transpiración. Algunas plantas de zonas calidas, áridas o semiáridas tienen mecanismos para concentrar el CO2 en el entorno de la rubisco, y presentan diferentes anatomías foliares que hacen disminuir la fotorrespiración y la pérdida de agua por transpiración.

34 Las plantas terrestres se pueden clasificar en tres tipos fotosintéticos:
C3 (arroz, trigo, papa, cebada, tomate, etc.) C4 (maíz, caña de azúcar, sorgo, etc.) CAM (cactus, orquídeas, aloe vera, nopal, piña, etc.)

35 Las vías C4 y CAM involucran mecanismos especializados, con costo de energía, para la concentración y transporte del CO2 a los sitios de fijación de la enzima rubisco. Están adaptadas a zonas donde existe una limitada disponibilidad de agua. La eficiencia fotosintética de estos dos grupos de plantas es superior a la de las plantas C3 bajo estas mismas condiciones ya que evolutivamente han desarrollado estrategias para reducir el proceso de fotorrespiración.

36 1. Plantas C3: La mayoría de las plantas vasculares, las cianobacterias y las algas verdes están incluidas en este grupo

37 2. Plantas C4: Este grupo de plantas debe su nombre a que el producto inmediato de la fijación del CO2 es un ácido de 4 carbonos. Son plantas adaptadas a climas tropicales y cálidos. En sus hojas los haces vasculares están rodeados de un conjunto de células, llamadas del “haz de la vaina”, y por fuera de ellas se encuentran las células del mesófilo.

38 Las plantas C4 han desarrollado evolutivamente una estrategia tendiente a minimizar las pérdidas ocasionadas por fotorrespiración. Estas plantas poseen una enzima adicional, la PEP carboxilasa, que es capaz de fijar CO2 sin ser inhibida por la presencia de O2 (como ocurre con la rubisco). El mecanismo empleado por las plantas C4 (ver imagen) consiste en que la PEP carboxilasa fija el CO2 en las células del mesófilo y forma un compuesto de 4 carbonos. Este compuesto es transportado a las células del haz de la vaina donde libera el CO2, que es fijado definitivamente por la rubisco. En las células del haz de la vaina ocurre el ciclo de Calvin. Es decir que existe una separación espacial entre la fijación primaria de la PEP carboxilasa y la definitiva de la rubisco.

39 Estrategia fotosintética de plantas C4

40 Plantas CAM (Crassulacean acid metabolism): El mecanismo fotosintético de este grupo fue descubierto en plantas de la familia de las crasuláceas, de allí su nombre. Estas plantas cuentan con adaptaciones para tolerar el estrés hídrico, en su mayoría son plantas suculentas, con hojas carnosas, que habitan desiertos cálidos, con alta radiación solar y escasez de agua. Mantienen cerrados sus estomas durante el día para evitar la pérdida de agua por transpiración y, durante la noche, el CO2 que ingresa por los estomas es fijado por la enzima PEP carboxilasa con formación de acido málico (malato). Este compuesto de 4 carbonos es almacenado en vacuolas. Durante el día, en los cloroplastos, el malato pierde un carbono en forma de CO2. Este CO2 ingresa al ciclo de Calvin y es fijado por la enzima rubisco. Por lo tanto, el entorno de la rubisco se encuentra enriquecido en CO2 mientras que la enzima PEP carboxilasa fija el CO2 de forma transitoria en un entorno más oxidante. Este mecanismo, al igual que en las plantas C4, tiende a minimizar la fotorrespiración. En este caso existe una separación temporal entre las actividades de la PEP carboxilasa y la rubisco (ver imagen).

41 Estrategia fotosintética de plantas CAM

42 1. Completar el siguiente cuadro con los conceptos que correspondan según lo aprendido acerca de la fotosíntesis y la respiración

43 Actividad 2. Análisis de gráfico
Analizar el gráfico y responder a las preguntas que siguen. En el siguiente gráfico se representa la curva de fotosíntesis neta de dos plantas (A y B) en función de la concentración interna de CO2. Fotosintensis neta Planta A Planta B Concentración interna de CO2

44 A que grupo fotosintético pertenecen ambas plantas
A que grupo fotosintético pertenecen ambas plantas? Justificar la respuesta. La planta A es una planta C4, mientras que la planta B pertenece al grupo de las C3. A bajas concentraciones de CO2 habrá mayor oxígeno disponible, por lo que la rubisco de una planta C3 tendrá mayor actividad oxigenasa que carboxilasa. La planta que presente mayor fotorrespiración tendrá una tasa fotosintética menor. Este es el caso de la planta B, y por ello la planta B es una C3. En cambio, la planta A es una C4 porque en condiciones de bajo CO2 disponible su estrategia para minimizar la fotorrespiración le otorga una ventaja adaptativa por sobre las plantas C3, y su fotosíntesis neta será mayor. A altas concentraciones de CO22 la planta C4 presenta menor eficiencia fotosintética porque su estrategia para concentrar oxígeno en el entorno de la rubisco le significa un gasto de energía. Las plantas C3 son el grupo de mayor fotosíntesis neta en condiciones de alto CO2.

45 En condiciones de alta temperatura, ¿cuál de las plantas presentará una mayor tasa fotosintética?
Como podría mejorarse la eficiencia fotosintética de la planta en condiciones de altas temperaturas? En condiciones de alta temperatura la planta A tendrá mayor eficiencia fotosintética. La temperatura disminuye la concentración de CO2 disponible para la fijación por la enzima rubisco. Las Plantas C4 están adaptadas a estas condiciones, ya que su estrategia fotosintética permite reducir el efecto de la fotorrespiración. Para que la planta B, perteneciente al grupo C3, presente mayor tasa fotosintética en condiciones de alta temperatura, podría modificarse genéticamente de forma tradicional o por ingeniería genética. Hay varias estrategias, si el mejoramiento fuera solo por cruzamientos se podrían optimizar ciertos caracteres agronómicos que contribuyan con una mayor eficiencia fotosintética (área foliar, disposición de las hojas, menor senescencia foliar, etc.).

46 Actividad 3. Completar el siguiente cuadro de comparación entre las diferentes estrategias fotosintéticas. Vía C3 C4 CAM Carboxilación inicial(Enzima) Anatomía Tasa de Fotosíntesis Inhibición por O2 Eficiencia en el uso de agua Distribución geográfica Vía C3 C4 CAM Carboxilación inicial(Enzima) RUBISCO PEPC Anatomía Normal Kranz Suculenta Tasa de Fotosíntesis Media Alta Baja Inhibición por O2 SI NO DIA: SI NOCHE: NO Eficiencia en el uso de agua Distribución geográfica Amplia Tropical Árido Áridos