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Dra. Carmen Aída Martínez
CITOESQUELETO I Dra. Carmen Aída Martínez
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CITOESQUELETO Complejo de filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática
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Funciones del citoesqueleto
Proporciona estructura arquitectónica a las células
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Funciones del citoesqueleto
Aporta un nivel de organización interna
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Funciones del citoesqueleto
Permite que la célula asuma y mantenga formas complicadas
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Funciones del citoesqueleto
A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica
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Polimerización de actina en mioblastos
Journal of Cell Science 118, (2005) 1 minuto 30 minutos
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Funciones del citoesqueleto
Diferentes tipos de movimiento celular Cilios y flagelos Desplazamiento por prolongaciones de membrana Exocitosis y endocitosis División celular Movimiento de cromosomas Citocinesis
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Funciones del citoesqueleto
Posiciona y mueve organelos dentro del citosol Desplazamiento en microtúbulos Corriente citoplasmática Relacionado a procesos de señalización celular Relacionado con las uniones entre células
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Principales elementos estructurales del citoesqueleto
Microtúbulos
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Principales elementos estructurales del citoesqueleto
Filamentos intermedios
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Principales elementos estructurales del citoesqueleto
Microfilamentos
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Propiedades de los elementos del citoesqueleto
Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Estructura Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos 8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados) 2 cadenas de actina entrelazadas Diámetro Exterior: 25 nm Interior: 15 nm 8-12 nm 7 nm Monómeros Tubulina a Tubulina b Varios tipos de proteínas G- actina
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Propiedades de los elementos del citoesqueleto
Microtúbulos Filamentos intermedios Microfilamentos Polaridad Extremos (+), (-) Sin polaridad conocida Funciones Axonema: motilidad celular Citoplasma: organización y mantener forma Movimiento cromosomas Movimiento de organelos Soporte estructural Mantener forma célula Lámina nuclear Reforzar axones Fibras musculares Contracción muscular Movimiento Ameboide Locomoción celular Corriente citoplásmica Citocinesis
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Filamentos Intermedios (IF)
Diámetro aproximado: 8-12 nm Desempeñan un papel estructural o de mantenimiento de la tensión Son más estables y menos solubles que otros componentes del citoesqueleto, por lo que funcionan como el andamiaje que soporta dicha estructura Parecen no tener polaridad
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Clases de Filamentos intermedios
Proteína del IF P.M. (kDa) Tejido Función I Citoqueratinas ácidas 40-56,5 Células epiteliales Resistencia mecánica II Citoqueratinas básicas 53-57 III Vimentina 54 Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino Mantener forma célula Desmina 53-54 Células musculares (m. liso) Soporte estructural Proteína GFA 50 Células gliales y astrocitos IV P. de neurofilamentos (L, M y H) 62, 102 y 110 Sistema nervioso central y periférico Rigidez y determinar tamaño de axón V Láminas nucleares (A, B y C) 70,67 y 60 Todos los tipos celulares Forma al núcleo y andamiaje cromat. VI Nestina 240 Células madre nerviosas (embrionario) desconocida
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Clases de filamentos intermedios
Criterio para agruparlas en cada clase en función de la similitud de la secuencia de a.a. de las proteínas constituyentes Utilidad: diagnóstico del cáncer, las células tumorales mantienen sus IF característicos del tejido donde se ha originado
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Ensamble de filamentos intermedios
Todas las proteínas que forman IF tienen un dominio central en forma de bastón, altamente conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína para forma dímeros
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Ensamble de IF 2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico Los protofilamentos se alinean por sus extremos Filamento ensamblado con 8 protofilamentos
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Importancia de los IF Son dinámicos
Lámina nuclear se fosforila y la envoltura nuclear se desensambla durante mitosis o meiosis Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) desmosomas y hemidesmosomas
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Microfilamentos Diámetro: 7 nm
Presentes en casi todas las células eucariotas Funciones: Contracción muscular (con miosinas) Movimiento ameboide Movimiento celular sobre sustratos Corriente citoplásmica Citocinesis Unión célula-célula y célula-matriz Mantener forma celular Rigidez estructural de la superficie celular (cortex celular) Facilita cambios de forma y movimiento celular
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Actina - G Proteína muy abundante en eucariotas 375 a.a. 42 kDa.
Se pliega en forma de “U” Cavidad central para unir ATP o ADP Se polimeriza y origina Filamentos de actina (actina F)
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Ensamblaje de Microfilamentos
La polimerización de actina-G es reversible Ocurre en etapas: Nucleación (lento) Elongación (rápido) Estabilización (por proteínas de casquete) Los filamentos están compuestos por 2 hebras de actina G Presentan polaridad
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Ensamblaje de Microfilamentos
La polimerización de actina-G es reversible Ocurre en etapas: Nucleación (lento) Elongación (rápido) Estabilización (por proteínas de casquete)
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Ensamblaje de Microfilamentos
La polimerización de actina-G es reversible Ocurre en etapas: Nucleación (lento) Elongación (rápido) Estabilización (por proteínas de casquete) Los filamentos están compuestos por 2 hebras de actina G Presentan polaridad
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Organización de los microfilamentos
Haces Estructuras no ramificadas y altamente organizadas Brindan estructura a microvellosidades y estereocilios (h. paralelos) Forman estructuras de adhesión de la célula al sustrato (fibras de estrés o haces contráctiles)
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Organización de los microfilamentos
Haces Estructuras no ramificadas y altamente organizadas Brindan estructura a microvellosidades y estereocilios (h. paralelos) Forman estructuras de adhesión de la célula al sustrato (fibras de estrés o haces contráctiles)
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Fibras de Estrés
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Organización de los microfilamentos
Redes Presentes en células que se desplazan Formadas por filamentos de actina enlazados transversalmente (filamina) Estructura laxa por debajo de la membrana plasmática
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Membrana plasmática del eritrocito
Cimentada por una red de filamentos de espectrina, entrecruzados con cadenas cortas de actina Conectados a la membrana plasmática por Banda 4.1 y Anquirina
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Movimientos mediados por filamentos de actina
Movimiento ameboide Cambios de forma y movimiento celular Corriente citoplásmica Contracción muscular Citocinesis
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Proteína motora asociada a actina
Miosina Proteína contractil dependiente de ATP 18 clases diferentes Cadena pesada: Cabeza globular (ATPasa) Cola (variable) y y permite formar dímeros Cadenas ligeras (regulación)
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Eventos donde participan Miosina
Migración celular Contracción muscular Fagocitosis Citocinesis Estructura de microvellosidades (une actina a membrana) Movimiento de organelos y vesículas Mantenimiento de estructuras necesarias para la audición (estereocilios)
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Migración celular En células no musculares
Desplazamiento sobre sustrato Prolongaciones de la membrana (filipodios, lamelipodios)
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Migración celular Formación de protrusión en extremo frontal
Unión de protrusión al sustrato (contacto focal y fibras de estrés) Generación de tensión que empuja célula hacia delante Liberación de uniones y retracción de la cola
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Migración celular
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Tipos de protrusiones Lamelipodio
Estructura en forma de red (gelatinosa o laxa) Filipodio Estructura delgada (haces)
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Movimiento ameboide Pseudópodos Amebas, mohos y leucocitos
Capa externa de citoplasma gelatinoso y espeso (ectoplasma) Capa interna de citoplasma fluido (endoplasma) Permite el desplazamiento y fagocitosis
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Ameba
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Corriente citoplasmatica
Ciclosis Flujo celular de organelos alrededor de las vacuolas en células vegetales Permite la movilización de agua y nutrientes (similar a vasos sanguíneos)
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Anillo de contracción Estructura de haces contráctiles de actina y miosina II que se forma por debajo de la membrana plasmática durante la mitosis y permite la citocinesis Esta estructura desaparece después de la citosinesis y los monómeros de actina reensamblan el citoesqueleto de actina
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Citocinesis
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