Temas de la clase anterior

Presentación del tema: "Temas de la clase anterior"— Transcripción de la presentación:

1 Temas de la clase anterior
Ciclos de vida Tablas de vida de cohorte ax, lx, dx, qx, kx, ex, Tg, Ro, Vx, Vx* Tablas de vida vertical o estática. Superposición de generaciones

2 Tabla de vida de cohorte: se siguen los individuos de la cohorte
x 1 2 3 ax 100 90 70 10 lx 1 0,9 0,7 0,1 dx 0,1 0,2 0,6 qx 0,1 0,22 0,85 1 Fx 210 30 mx 3 lx=ax/a0 .Proporción de los iniciales que sobreviven hasta x dx= (ax-ax+1)/ao = lx- lx+1. Proporción de los iniciales que mueren entre x y x+1. qx= (lx-lx+1)/lx = dx/lx. Proporción de los que iniciaron el intervalo x que mueren durante el intervalo mx: número de crías promedio que tiene en cada edad un miembro de la cohorte

3 x 1 2 3 ax 100 90 70 10 lx 1 0,9 0,7 0,1 dx 0,1 0,2 0,6 qx 0,1 0,22 0,85 1 Fx 210 30 mx 3 Tasa de reemplazo básica. Σlxmx= R0. Por cuanto se multiplica la cohorte en cada generación Esperanza de vida. ex= Σly/lx desde y=x. Cuánto resta por vivir en promedio a un individuo de clase x Tiempo generacional. TG= Σxlxmx/ Σlxmx. Cuánto tiempo pasa en promedio entre nacimientos de madres y crías Valor reproductivo. Vx= Σlymy desde y=x. Cuantas crías va a producir un individuo de clase x, desde x hasta la muerte Valor reproductivo residual. Vx= Σlymy desde y=x+1. Cuantas crías va a producir un individuo de clase x, desde x +1 hasta la muerte

4 Modelos de crecimiento. Primer Parte
Temas de hoy Modelos de crecimiento. Primer Parte Crecimiento discreto y continuo Crecimiento Geométrico y Exponencial. Densoindependencia Parámetros poblacionales: tasas de natalidad, mortalidad, tasa de reclutamiento neto, tasa de crecimiento poblacional Efecto de la competencia intraespecífica: Crecimiento densodependiente o logístico. Capacidad de carga. Modelo logístico continuo y discreto, tiempo de retardo. Efecto de la tasa de crecimiento sobre la dinámica poblacional

5 Bibliografía Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades Ediciones Omega. Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets. Krebs, Ch. J Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers. Lockwood, L General Ecology. Bio Malthus TR An essay of the principle of population as it affects the future improvement of Society. London, Johnson. Pearl R & Reed LJ On the rate of growth of the population of the United States since 1790 ant its mathematical representation. Proceedings of the National Academy of Sciences 6: Sharov. Quantitative population ecology. Verhulst, PV Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement. Correspondence mathematique et physique 10:

6 MODELOS DE CRECIMIENTO SIN ESTRUCTURA DE EDADES
Sintetizan las características de las distintas clases de individuos en parámetros poblacionales Pasamos de cohortes a poblaciones

7 R0= Tasa de reemplazo básica= cuantos descendientes deja cada individuo de la cohorte por generación
Ng1= Ng0* R0 Ng2= Ng1 * R0= Ng0* R0*R0= Ng0*R02 Ng3= Ng2*R0=Ng1*R02=Ng0*R03 Ngn= Ng0*R0n Ng 1 2 g 1T 2T

8 ¿Por cuánto se multiplica la población por unidad de tiempo?
Población sin superposición de generaciones: en cada tiempo tiene una sola cohorte. Todos los individuos tienen la misma edad. En un tiempo generacional se multiplica por R0 Ng1= Ng0* R0 después de un tiempo generacional Definimos R = λ = N(t+1)/Nt Por cuanto se multiplica la población en una unidad de tiempo Nt1= Nt0*R Nt2=Nt1*R= Nt0*R2 Nt=N0*Rt R= tasa finita de crecimiento poblacional

9 Ecuaciones en diferencia
Nt1= Nt0*R Nt2=Nt1*R= Nt0*R2 Nt=N0*Rt Si el tiempo es el tiempo generacional T NT=N0R0 NT= N0*RT R0= RT o lnR0= TlnR (lnR0)/T= lnR Las generaciones no se superponen. El R0 es constante. El R es constante N Intervalos de tiempo discretos Entre un intervalo de tiempo y otro solo hay muertes. Los nacimientos se producen todos juntos t Crecimiento geométrico

10 R0= 1 cohorte se reemplaza exactamente
R0<1 cohorte produce menos crías que su número original R0>1 cohorte produce más crías que su número original R=1 población se mantiene Nt+1 / Nt = /20 R<1 población decrece Nt+1 / Nt < /20 R> 1 población crece Nt+1 / Nt > /20

11 Si la población tiene distintas cohortes
Para poder estimar R debe cumplirse que: La proporción entre edades se mantenga constante Las fecundidades y tasas de mortalidad específicas por edades sean constantes El R0 de las distintas cohortes sea el mismo Si no se cumplen esas condiciones, el R cambia de tiempo en tiempo, por lo que hay que calcular un R para cada intervalo

12 Estructura de edades: proporción de cada edad en la población
Estructura de edades estable: la proporción de cada edad se mantiene a lo largo de las generaciones o el tiempo t3 t2 t1 a a1 25 a2 12,5 a ,25 l0 1 l1 0,5 l2 0,25 l3 0,12 a a a a ,5 l0 1 l1 0,5 l2 0,25 l3 0,12 a a a a l0 1 l1 0,5 l2 0,25 l3 0,12

13 Cálculo de los números de cada clase en cada tiempo y estimación del crecimiento poblacional total
Tabla extraída de Gotelli

14 Variación de la proporción de las clases de edades a lo largo del tiempo, con parámetros de mortalidad y reproducción constantes R es constante R varía

15 Figura begon 4.16 4.17 Valores iniciales: n1=100, n2=50, n3=25, n4=10

16 Crecimiento geométrico (exponencial discreto)
Nt= N0*Rt R es constante= Nt+1/ Nt La población no toma valores intermedios N t

17 Cuando la población está formada por individuos de distintas edades, hay superposición de generaciones, el crecimiento puede ser continuo Crecimiento discreto Nt= N0*Rt Cuando t tiende a 0 Nt=N0* er*t r= lnR N t Crecimiento continuo Ecuaciones diferenciales Nt= N0* er*t Intervalo de tiempo tiende a 0 Crecimiento exponencial Se producen muertes y nacimientos en forma continua

18 Supuestos del modelo de crecimiento exponencial
Población cerrada: sin inmigración ni emigración. La tasa de crecimiento poblacional es la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad Tasas de natalidad y mortalidad constantes: la densidad no las afecta Todos los individuos son iguales o las relaciones entre los distintas clases deben ser constantes Para el modelo continuo: los individuos nacen y mueren en forma continua.

19 (b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional
Tasa de crecimiento poblacional depende de natalidad y mortalidad Probabilidad de muerte= Tasa de mortalidad (d) = Número de muertos/ (Tamaño poblacional* t) Fecundidad= Tasa de natalidad (b) = Número de nacimientos/ (Tamaño poblacional*t) N N d b b d (b-d)= r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional

20 Diferencia constante b d N r= tasa intrínseca de crecimiento poblacional constante= b-d

21 Unidades Tasa de mortalidad= número de muertos/tamaño poblacional*tiempo= 1/tiempo Tasa de natalidad= número de nacidos/tamaño poblacional*tiempo=1/tiempo Tasa intrínseca de crecimiento poblacional= Tasa de natalidad- Tasa de mortalidad= 1/tiempo

22 Tasa intrínseca de crecimiento poblacional
r= (b-d) t N b>d población crece r >0 N r< 0 b< d población decrece t N r = 0 b= d población se mantiene t

23 ¿Cómo cambia el crecimiento poblacional con r?
r alto r intermedio N r chico t b N b b d d d N N

24 ¿Cómo cambian el número de muertes y de nacimientos con la abundancia poblacional?
Fecundidad constante Probabilidad de muerte constante > N > Número de muertos > N > Número de nacimientos d x N N Nac N M b x N

25 Reclutamiento Neto Nacimientos Reclutamiento neto Muertes Unidades: Número de individuos/Tiempo N Cantidad neta de individuos que se agregan a la población por unidad de tiempo

26 Reclutamiento neto: (Número de nacimientos – Número de muertes)/ tiempo
dN/dt = (bN – dN) = (b- d) x N dN/ dt= r x N para el modelo continuo dN/dt aumenta con N dN/dt N r es constante N aumenta

27 Modelo Exponencial Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son independientes de la densidad No hay factores externos que las modifiquen La tasa intrínseca de crecimiento poblacional es constante La tasa de reclutamiento neto aumenta con la densidad El crecimiento poblacional es exponencial dN/dt r N N t N

28 ¿Cómo podemos calcular la tasa de crecimiento de una población?

29 (ln R0)/T = ln R = r Tabla de vida R0 Asumimos Estructura de edades estable Tasas de natalidad y mortalidad constantes La población tiene una sola cohorte Crecimiento exponencial

30 A partir de datos poblacionales a través del tiempo
t t t2 t3 t t5 t t t8 N ¿Qué puedo obtener de estos datos? r= ln R R0= RT R = Nt/Nt-1 Si T = 1 R0 = 2 Nt2/Nt1= 2 Nt3/Nt2= 2 Ntn/Ntn-1= 2 0,693

31 r Nt0 N t r Nt0 N t Modelo determinístico Modelo estocástico
Factor estocástico o al azar r Nt0 + - N t Error

32 N Modelo estocástico t Hay fluctuaciones al azar alrededor del valor esperado

33 ¿Cuánto tarda una población en duplicarse?
Si el r=0,5 r=0,1 r= 0,05 Tiempo= años Recordar: Nt= N0*ert r=0,5 tiempo de duplicación Nt/N0=2= ert ln2=rt=0,5*t ln2/0,5=t 0,693/0, ,39 años r=0, ln2/0,8 = 0,87 años r=0, ln2/0,05= 13,86 años

34 ¿Puede una población crecer exponencialmente en la naturaleza?
Crece exponencialmente si no hay limitante de recursos Especies recién llegadas a hábitat vacío Fig:Gotelli NJ Curva esperada Curva observada Faisanes introducidos en isla con abundantes recursos y sin depredadores N inicial=8

35 Capacidad de cambiar la cantidad de recursos disponibles

36 El r estimado fue de –0,003034 osos/oso*año, pero con alta varianza
Crecimiento poblacional de osos pardos en el Parque Nacional Yellowstone de acuerdo a un modelo exponencial estocástico El r estimado fue de –0, osos/oso*año, pero con alta varianza Fig:Gotelli NJ

37 Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional: Modelo logístico o denso dependiente
Antecedentes. Malthus 1798 2 postulados: El alimento es necesario para el crecimiento del hombre La pasión entre sexos es necesaria y va a permanecer a lo largo del tiempo

38 Capacidad de la población de crecer es mucho mayor que la capacidad de la tierra de producir alimentos Población crece en forma geométrica Alimentos crecen en forma aritmética Esto tiene como consecuencia que gran parte de la humanidad va a sufrir por la falta de alimentos Competencia intraespecífica: los individuos de una misma especie se ejercen un efecto adverso

39 Verhulst 1838. Primera formulación matemática del modelo logístico: el crecimiento llega a un límite Pearl y Reed 1920. Derivación del modelo y aplicación al crecimiento de la población de EEUU entre 1790 y 1910

40 ¿Qué condición ponían al modelo?
El crecimiento debía desacelerarse a medida que aumentaba la densidad Se llegaba a un valor asintótico a partir del cuál el crecimiento se detenía La curva que describe este comportamiento es la logística

41 r= Valores positivos para N < N* , valores negativos para N > N*
Efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional: Modelo logístico o denso dependiente b (N) d (N) r (N) r = b-d N r N * d b N * N * r= 0 N N t r= Valores positivos para N < N* , valores negativos para N > N*

42 Modelo logístico o densodependiente
Asume que a medida que aumenta la densidad la cantidad de recursos per cápita disminuye La cantidad de recursos afecta la natalidad y mortalidad Relación negativa entre densidad y tasa de natalidad Relación positiva entre densidad y tasa de mortalidad Relación negativa entre densidad y tasa de crecimiento poblacional Existe densidad de equilibrio donde la cantidad de recursos sólo permite que se mantenga el mismo número de individuos

43 Desde valores mayores y menores se tiende a N* = K
Equilibrio Estable N K= Capacidad de carga del ambiente= Densidad que puede soportar el ambiente en equilibrio N * t Equilibrio Estable Equilibrio inestable

44 r (N) b (N) d N K r d b N d r<0 r>0 b b d (N) r (N) N

45 Denso- dependencia inversa
b r>0 d N* N N* N b (N) d (N) N* t

46 Efecto Allee A bajas densidades el aumento del tamaño poblacional incrementa la tasa de crecimiento Nu= valor umbral que necesita la población para empezar a crecer r Nu”= valor umbral en que el r empieza a disminuir con N K N Nu Nu”

47 Modelo logístico N K r N r (N) = r0 x (K- N)/K r (N) = r0 x (1- N/K)
r (N)= r0 – r0 x N/K r t r0 Pendiente= r0/K K N

48 r0= tasa de incremento intrínseco cuando la población tiende a N=0
r0= tasa de incremento intrínseco cuando la población tiende a N=0. POTENCIAL BIÓTICO La intensidad del efecto de la competencia sobre r es mayor cuanto mayor sea r0/ K r1= 0,6*(1-N/100) r2=0,6*(1-N/50) r3= 0,3*(1-N/100) r4=0,3*(1-N/50) -0,006 -0,003 Para N= 10 r1=0,54 r2=0,48 r3=0,27 r4=0,24 -0,006 -0,012

49 Efecto de variaciones al azar sobre b y d
Valores medios Desvíos b K ± desv desv - desv K + desv N K desv t

50 Reclutamiento Neto dN/dt = r x N Pero r = r0 x (K-N)/K dN/dt = r0 x N x (K- N)/K N K/2 K

51 Número de nacimientos y muertos en función de N
Número de nacimientos= b (N) x N Número de nacimientos Aumenta Disminuye Número de muertes N Reclutamiento neto Número de muertes= d (N) x N

52 Modelo logístico: Cuando las tasas de natalidad y mortalidad son dependientes de la densidad La disponibilidad de recursos impone un límite al crecimiento La tasa intrínseca de crecimiento poblacional disminuye con la densidad La tasa de reclutamiento neto muestra una curva en n con la densidad El crecimiento poblacional es logístico dN/dt r t N N N

53 Constantes: densoindependientes
Parámetros poblacionales Densodependientes Variables Densoindependientes Efecto densoindependiente: estocástico Efecto densodependiente P0

54 Modelo logístico denso- dependiente
Los efectos de la densidad son inmediatos: dNt /dt= r Nt (K-Nt)/K No hay tiempo de retardo r disminuye inmediatamente con N Los efectos de la densidad no son inmediatos: Modelos con tiempo de retardo dNt /dt= r Nt (K-Nt-τ)/K Hay tiempo de retardo τ r disminuye de acuerdo a N en t- τ

55 Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la denso dependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional K Oscilaciones amortiguadas K sigue siendo un punto de equilibrio estable Si τ y r son pequeños

56 N t K Crecimiento poblacional con retraso en el efecto de la densodependencia sobre la tasa de crecimiento poblacional τ τ Amplitud: 2 τ Si τ y r son intermedios

57 De un punto de equilibrio estable K pasamos a dos inestables
K+ n K-n K A medida que τ o r aumentan, aumenta el número de puntos de equilibrio

58 r * τ K+ n + n + n K+ n + n - n K+ n + n K+ n- n K+ n K+ n – n + n K+ n- n - n K K- n + n + n K- n + n - n K- n + n K- n- n K-n K- n – n + n K- n- n - n n

59 R chico Dinámica de poblaciones que crecen de acuerdo al modelo logístico discreto de acuerdo al valor de R R grande Fig:Gotelli NJ

60 A medida que aumenta r * τ cada incremento produce un mayor efecto en la dinámica
Bifurcaciones de Hopf n Puntos de equilibrio n Caos r * τ

61 Es dependiente de condiciones iniciales
La dinámica caótica produce fluctuaciones poblacionales semejantes a modelos estocásticos pero es determinística Es dependiente de condiciones iniciales Se debe al retraso en la retroalimentación negativa del r con N, cuando el r es grande Fig:Gotelli NJ

62 En el modelo logístico con tiempo de retraso
El aumento de r Causa un cambio en la dinámica Aumenta el número de puntos de equilibrio N t N > r N < r t N t Sin retraso Con retraso t t

63 El modelo logístico discreto tiene incorporado el Tiempo Generacional como tiempo de retardo
K N t K N t K Modelo logístico discreto Modelo logístico continuo τ = Tiempo generacional

64 Modelo logístico K es un punto de equilibrio estable
La población tiende a volver a K después de una perturbación que cambia N La población está regulada Hay mecanismos densodependientes

65 Regulación: la población tiende a un valor o a un conjunto acotado de valores de densidad luego de una perturbación. Ese valor es un “atractor”. En el modelo logístico sin retardo= K Con retardo= valores del ciclo Mecanismos densodependientes A escala local Regulación A nivel metapoblación Movimientos entre subpoblaciones

66 Mecanismos de la densodependencia
Población Factores densoindependientes Factores densodependientes fdd fdi N N Estos factores pueden actuar sobre b o d

67 Factores densodependientes
Natalidad disminuye cuando aumenta la densidad Mortalidad se incrementa cuando aumenta la densidad Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades Aumento de competencia intraespecífica Se concentran depredadores cuando hay muchos individuos Individuos adultos inhiben maduración de juveniles Hay canibalismo

68 ¿Cómo se produce la denso dependencia?
Sobre la reproducción En muchos mamíferos hay compuestos que inhiben la reproducción de juveniles: Olor de hembras adultas inhibe maduración de hembras juveniles Olor de machos extraños (con los que no se aparearon) produce abortos Escasez de alimento produce retraso de crecimiento, madurez sexual más tardía

69 Sobre la reproducción Uso de hábitats más pobres a medida que aumenta la densidad disminuye el éxito reproductivo promedio Alimento de baja calidad inhibe reproducción Sitios de nidificación limitantes provocan que haya individuos que no se reproducen

70 Efecto de la densodependencia sobre la mortalidad
Escasez de alimento puede producir muerte por inanición Aumentan interacciones negativas Hembras en condiciones de hacinamiento matan a las crías Aumenta la probabilidad de contagio de enfermedades y parásitos Se concentran los predadores donde hay más presas Más individuos quedan expuestos a predadores por uso de hábitats de peor calidad

71 Efectos de la densodependencia sobre la dispersión
Dispersión: movimientos no direccionales ni estacionales. Los individuos cambian su área de acción Aumento de densidad provoca aumento de la tasa de dispersión por cambios del comportamiento Aumento de la proporción de formas “dispersantes”, macropteras, respecto a formas apteras o braquipteras en insectos

72 Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad
Cambios en la proporción de formas aladas con la densidad. Asociados a calidad nutricional de plantas Capuccino & Price 1995

73 Tipos de factores densodependientes
Los factores densodependientes tienden a compensar los cambios en densidad producidos por factores densoindependientes N por efecto densoindependiente N K Sub compensa Compensa exactamente t -1 t Sobre compensa

74 N por efecto densoindependiente
Sub compensa Compensa exactamente K Sobre compensa t -1 t t

75 N Compensación exacta: después de una perturbación la población vuelve a K t N Sobre compensación: la población fluctúa alrededor de K t

76 Modelo matricial de crecimiento poblacional
Considera la estructura de edades La población está formada por varias cohortes (cada clase de edad pertenece a una cohorte distinta) El crecimiento es discreto Cuando la estructura de edades es estable se puede calcular R, a partir de los autovalores de la matriz Puede modelarse el crecimiento geométrico, sin densodependencia Puede modelarse el crecimiento densodependiente

77 Crecimiento de una población sin limitación por recursos en unidades de tiempo discreto
Categorías + Nt Nt+1= R Nt Nt+1= R (N0+N1+N2+N3) Se asume que un mismo valor de R multiplica a todos los componentes de la población

78 R= B-D Nt+1= (B-D)Nt B y D tasas de natalidad y mortalidad de la población Cuando hay estructura poblacional cada categoría tiene asociada una fecundidad y una mortalidad Categoría 0 B0 D0 P0= (1-D0) Categoría1 B1 D1 P1= (1-D1) Categoría 2 B2 D2 P2= (1-D2) El crecimiento de la población va a depender de los parámetros específicos por categoría y de la cantidad de individuos en cada categoría Como cada categoría tiene sus propios parámetros el crecimiento se va a describir separado para cada categoría

79 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad
Ciclos de vida f1 2 posibilidades= cambia de edad o muere Categoría=edad Edad 1 f2 f3 f4 Edad 3 Edad 4 Edad 2 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) P (s a s) 3 posibilidades: muere, permanece en la categoría o pasa a la siguiente Categoría= estadío Semillas Fspa Fspj Fsp=0 Plántulas Plantas jóvenes Plantas adultas P (s a p) P (pj a pa) P (p a pj) P (pa a pa)

80 Paso de los ciclos de vida a ecuaciones de crecimiento
f1 Edad 1 Edad 2 Edad 3 Edad 4 P (1 a 2) P (2 a 3) P (3 a 4) f2 f3 f4 N Edad 1t= (N Edad 1) t-1 f1 + (N Edad 2) t-1 f2 + (N Edad 3) t-1 f3 + (N Edad 4) t-1 f4 N Edad 2t= (N Edad 1) t-1 P(1 a 2) N Edad 3t= (N Edad 2) t-1 P(2 a 3) N Edad 4t= (N Edad 3) t-1 P(3 a 4)

81 Leslie (1945, 1948) desarrolló una forma matricial de representar los ciclos de vida que es útil para la teoría de historias de vida y para la dinámica poblacional N1t-1 N2t-1 N3t-1 N4t-1 N1t N2t N3t N4t f f f f4 P P P = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Estructura de edades en t-1 Estructura de edades en t

82 Para el ciclo de vida de una planta con distintos estadios
Nst-1 Npt-1 Npjt-1 Npat-1 Nst Npt Npjt Npat (fs+Pss) fp fpj fpa Psp Pppj Ppjpa Ppapa = Vector poblacional en t-1 Vector poblacional en t Matriz de proyección Matriz de Lefkovitch, Lefkovitch (1965) Estructura de estadíos en t Estructura de estadíos en t-1

83 Ciclo de vida de corales y matriz de proyección
Todas las clases contribuyen a todas las clases Se puede volver a una clase anterior Se puede saltear clases Hay 3 procesos: reproducción sexual, fragmentación y agregación

84 Proyección de los números poblacionales a través del tiempo a partir de una matriz y un vector inicial Nt+1 = M Nt Nt+2= M Nt+1 = M M Nt = M2 Nt Nt+n= MnNt N representa el vector con las abundancias de las distintas clases de edades

85 Cambios en los números de cada clase de edad a lo largo del tiempo partiendo de un vector inicial con 200 individuos en la primer clase 200 320 160 = t1 t0 t2 t1 320 160 = 752 250 80 =

86 Para los primeros períodos de tiempo se puede calcular la tasa de crecimiento poblacional R como Nt+1/Nt Este valor cambia si cambia la estructura de edades Al cabo de un tiempo, R se mantiene constante= R asintótico= tasa de crecimiento poblacional a largo plazo MNt= RNt Cada edad se multiplica por el mismo valor que el de la población en su conjunto= R Este valor de R corresponde al autovalor dominante de la matriz (1) Los autovalores de la matriz se obtienen a partir de la solución de la ecuación característica det(M-  I) = 0

87 Proyección de la población de acuerdo a la Matriz A, partiendo de dos vectores iniciales distintos. Se alcanza estructura constante independientemente de los vectores iniciales n(t) Tiempo (t) n(t) Tiempo (t)

88 Aplicaciones de los modelos matriciales a poblaciones
Estudios de dinámica poblacional Manejo de poblaciones: conservación, control y explotación Estudios de estrategias de historias de vida y presiones de selección

89 Análisis de sensibilidad
En general estas aplicaciones involucran el estimar el efecto de cambios en distintos parámetros de la matriz sobre la tasa de crecimiento poblacional Si quiero evitar que una especie se extinga: ¿actúo sobre la reproducción o disminuyo la mortalidad? ¿sobre qué estadío o edad concentro la acción? Análisis de sensibilidad Analizan el efecto de la variación en los parámetros de la matriz sobre el  asintótico= tasa de crecimiento poblacional

90 Los modelos matriciales también pueden incorporar densodependencia
n0t n1t n2t n3t n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 f0 f1 f2 f3 p0 p1 p3 = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n

91 Modelo matricial con densodependencia
,2N f3 0,8-0,2(n1+n2+n3) p1 p3 n0t+1 n1t+1 n2t+1 n3t+1 n0t n1t n2t n3t = Los valores de f y p de cada edad pueden depender del n de cada edad o del N total