VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2

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1 VARIACIONES EN EL MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2
Plantas C3, C4 y MAC FOTORESPIRACIÓN METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS Síntesis de Sacarosa y Almidón Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010

2 CICLO DE CALVIN El ciclo de Calvin se realiza en 3 fases:
Carboxilación de ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP) para formar 2 moléculas de 3-PGA. Catalizada por RuBisCO

3 Ribulosa 1,5 bisfosfato carboxilasa/oxigenasa RuBisCO
Es la enzima más abundante de la tierra

4 CICLO DE CALVIN Reducción de 3-PGA en la triosa fosfato, gliceraldehído 3-fosfato (GAP). En esta fase se usan ATP y NADPH. ¿De dónde?

5 CICLO DE CALVIN Regeneración de RuBP a partir de GAP se consume un ATP adicional.

6 REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

7 CICLO DE CALVIN Enzima Ribulosa bifosfato carboxilasa/oxigenasa
RUBISCO CARBOXILACION REGENERACION REDUCCION VIDEO

8 Mecanismo Fotosintético C3 PLANTAS C3
En plantas C3 la fijación fotosintética del carbono es catalizada por la RuBisCO y el primer producto estable es un compuesto de 3 carbonos.

9 Hoja de planta típica con fotosíntesis C3
Epidermis adaxial Parénquima en empalizada Haz vascular Parénquima esponjoso La mayoría de las dicotiledóneas, entre ellas soya, algodón, yuca, tabaco. Epidermis abaxial estoma

10 Mecanismo Fotosintético C4 PLANTAS C4
Las plantas C4 contienen dos enzimas fijadoras de CO2 distintas y tienen una anatomía foliar especializada. Existe compartimentalización. El primer producto estable es un ácido de 4 Carbonos en el mesófilo. El ciclo de Calvin se realiza en la vaina del haz vascular por descarboxilación del ácido de 4 Carbonos.

11 Hoja de planta típica con fotosíntesis C4
Vaina del haz vascular Anatomía de Krantz Parénquima en empalizada Epidermis adaxial Epidermis abaxial Maíz, caña de azúcar, numerosas gramíneas tropicales, ciperáceas y algunas dicotiledóneas como Amaranthus estoma

12 Dimorfismo Cloroplastos
Hoja de planta típica con fotosíntesis C4 Dimorfismo Cloroplastos Planta de sorgo (C4). Cloroplastos de la vaina vascular (parte inferior) no poseen granas y tienen poca actividad FSII. Cloroplastos del mesófilo foliar (parte superior) contienen todos los sistemas de membranas requeridos para las reacciones de luz pero muy poca o nada de RuBisCo

13 DISTRIBUCION DE LAS ENZIMAS CARBOXILANTES EN HOJAS C4

14 Mecanismo Fotosintético C4 4 FASES
1.-Asimilación de CO2: carboxilación del PEP en las células del mesofilo por la enzima PEP-carboxilasa 2.-Transporte de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) a las células de la vaina vascular 3.-Descarboxilación de los ácidos de 4 carbonos (malato y aspartato) dentro de las células de la vaina vascular 4.-Transporte de los ácidos de 3 carbonos (piruvato) de nuevo a las células del mesofilo y regeneración de PEP

15 Mecanismo Fotosintético C4

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17 Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica
Variaciones de la fotosíntesis C4, las cuales difieren en el ácido C4 que es transportado así como en el mecanismo de descarboxilación. Fotosíntesis C4 tipo NADP+ enzima málica Malato + NADP Piruvato + CO2 + NADPH Fotosíntesis C4 tipo NAD+ enzima málica Malato + NADP Piruvato + CO2 + NADH Fotosíntesis C4 tipo PEP carboxikinasa Oxaloacetato + ATP PEP + ADP + CO2

18 Tipo PEP carboxikinasa
Tipo NADP+ enzima málica Tipo NAD+ enzima málica Tipo PEP carboxikinasa

19 Crassula Orquidea Plantas MAC Piña Kalanchoe Bromelia Portulaca Sabila

20 Mecanismo Fotosintético MAC PLANTAS MAC
El Metabolismo MAC es una separación temporal de la captura de CO2 y la fotosíntesis Separación temporal de la carboxilación Cierre estomático durante el día evitando pérdida de agua Fijación inicial de CO2 en forma de HCO3 - Acumulación de Malato durante la noche en la vacuola.

21 PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)
Noche Los estomas abiertos permiten la fijación del CO2 atmosférico por el PEP carboxilasa en el citosol; de la carboxilación del PEP se obtiene ácido oxalacético, que luego es reducido a málico. El ácido málico se acumula en la vacuola de la misma célula Citosol Almidón

22 PLANTAS CON METABOLISMO ÁCIDO DE CRASULÁCEAS (MAC)
Día Con los estomas cerrados, el ác. málico sale de la vacuola y se descarboxila a pirúvico; en esta reacción se libera CO2, que entra a los cloroplastos para iniciar allí en ciclo de Calvin. El ácido pirúvico es transformado en PEP. Citosol Almidón

23 OSCURIDAD (Noche) LUZ (Día) CO2 CO2 __
Descarboxilación del malato; almacenado y refijación del CO2: acidificación diurna CO2 CO2 Asimilación del CO2 atmosférico a través de los estomas: acidificación oscura Células epidérmicas Células epidérmicas __ Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O HCO3– Pi PEP carboxilasa Malato PEP Oxalacetato CO2 NADH Ácido Málico Triosa Fosfato Malato NAD* Ácido Málico Piruvato Almidón Ciclo de Calvin Almidón Plastos Vacuola Plastos Vacuola Célula del mesófilo Célula del mesófilo

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25 C4 vs MAC Resumen Plantas MAC Plantas C4
Caña de azúcar Piña C3, C4, and CAM truly refer to the alternative method of carbon fixation -- grabbing carbon out of the air -- and not the Calvin Cycle itself. They *all* use the Calvin Cycle for sugar generation, but they differ in how they turn carbon from thin air into solid stuff. In C4, CO2 is fixed into 4-carbon "storage" compounds like oxaloacetate & malate (hence C4) In CAM, CO2 is fixed into organic acids like malic acid & isocitric acid (hence Crassulacean Acid Metabolism) In C3, while CO2 is initially fixed into a 6-carbon molecule, it is unstable & quickly breaks down to 3-carbon phosphoglycerate (PGA) (hence C3) C4 & CAM should be seen as variations on *carbon fixation*, because plants had to evolve alternative systems given the limitations of their enzymes and their need to conserve water. Plantas MAC Fijación de C separada en 2 pasos temporalmente en 2 tiempos diferentes Plantas C4 Fijación de C separada en 2 pasos Anatomicamente en 2 diferentes células

26 La Carboxilación de la RuBP por la RuBisCO es la primera reacción del Ciclo de Calvin
Carboxilasa 2 (3PGA)

27 Fotorespiración La oxigenación de RuBP por la RuBisCO es la primera reacción de la Fotorespiración Ciclo C2

28 Ruta fotorespiratoria
Fosfoglicolato no puede ser usado en ciclo Calvin Ciclo C2 Fotosintético Oxidativo de Carbono o Ciclo de oxidación fotorespiratorio del carbono, el cual salva este carbono de tal manera que no se pierda para el metabolismo fotosintético. Fosfoglicolato es convertido en 3-PGA la cual puede retornar al ciclo C3. Las reacciones fotorespiratorias ocurren en tres organelos: cloroplasto, peroxisoma y mitocondria

29 Ciclo C2 Cloroplasto En cloroplastos La reacción de RuBP con O2 produce una molécula de fosfoglicerato (3C) y otra de fosfoglicolato, que rápidamente es hidrolizada a glicolato (2C), con pérdida de Pi.  Fosfoglicerato fosfatasa (hidroliza)

30 El glicolato sale del cloroplasto y entra al peroxisoma
Glicolato reacciona con O2 para producir glioxilato y H2O2 Glicolato oxidasa Peroxisoma Glioxilato aminada para formar glicina (2C), la cual se difundirá al mitocondria serina-glioxilato aminotransferasa y la glutamato-glioxilato aminotransferasa El H2O2 es removido por la abundante cantidad de catalasa en el peroxisoma

31 Glicina descarboxilasa y Serina hidroxymetil transferasa
En mitocondrias glicina (2C), forman serina (3C) con liberación de una molécula de CO2 (1C). Glicina descarboxilasa   y Serina  hidroxymetil   transferasa La serina vuelve al peroxisoma y es transformada en glicerato, que difunde al cloroplasto y allí, por fosforilación con empleo de ATP se convierte en 3PGA

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33 QUIZ 1. Las reacciones del ciclo de Calvin durante el proceso de fotosíntesis ocurren en_______ y produce ___________: a. el citoplasma, ATP y piruvato b. las mitocondrias, ATP y oxígeno c. el cloroplasto, azúcares d. el cloroplasto, ATP y oxígeno e. las mitocondrias, glucosa 2. Mecanismo fotosintético C3 a. Primer producto estable Malato b. Primer producto estable Ácido Málico c. Primer producto estable 3PGA 3. Enzima carboxilante en mesofilo C4 a. Rubisco b. Piruvato carboxilasa c. Fosfoglicero carboxilasa d. PEP carboxilasa

34 REACCIONES FOTOQUÍMICAS Y BIOQUÍMICAS DE LA FOTOSÍNTESIS

35 ¿En qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ?
Respiración celular Almidón Azúcar Celulosa CICLO DE CALVIN Otros compuestos orgánicos

36 POOL DE HEXOSAS FOSFATOS
Cloroplastos Las reacciones de luz de la FS pueden convertir 3 PGA en triosa-fosfatos y cuando éstas no pueden ser exportadas al citosol, son convertidas a fructosa 1,6 bifosfato que entran al pool de hexosas fosfatos mediante la enzima fructosa 1,6-bifosfatasa

37 POOL DE HEXOSAS FOSFATOS

38 Estructura y síntesis del almidón
Es un carbohidrato complejo, polímero de moléculas de glucosa. Se presenta en dos formas principales: amilosa; y amilopectina. La amilosa comprende entre 11 y 37% del almidón vegetal y el resto es amilopectina. Es un carbohidrato de reserva que está presente en casi todas las plantas. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin

39 Almidón A nivel mundial, son importantes fuentes de almidón el maíz, trigo, papa y yuca.

40 Estructura y síntesis del almidón
Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin Granos de almidón Tilacoide

41 Almidón es sintetizado en el cloroplasto
Almidón se sintetiza de las triosas fosfato vía fructosa-1,6-bisfosfato. La glucosa-1-fosfata intermediario es convertida a ADP-glucosa vía ADP-glucosa pirofosforilasa en una reacción que requiere ATP y genera pirofosfato (PPi). Este proceso pasa por la síntesis de fructosa-fosfato y su transformación en glucosa-fosfato; la glucosa-fosfato a su vez reacciona con ATP para dar ADP-glucosa, compuesto capaz de polimerizarse para dar almidón.

42 Almidón es sintetizado en el cloroplasto
Ciclo de Calvin ADP-glucosa es usada como sustrato por las enzimas almidón sintasas, que añaden unidades de glucosa al final de la cadena de polímero en crecimiento para construir la molécula de almidón.

43 Síntesis de sacarosa (C12H22O11)
En la mayoría de las especies, la sacarosa es la principal forma de carbohidrato que se transloca por la planta a través del floema. Es sintetizados a partir de la triosa fosfato generada en el ciclo de Calvin (C12H22O11) La sacarosa es un disacárido formado por glucosa y fructosa

44 Sacarosa es sintetizada en el citosol
Las triosas-fosfato se exportan al citosol, mediante un transportador de la membrana de cloroplasto que los intercambia con Pi. Serie de reacciones en las que se forman fosfatos de fructosa y de glucosa, y UDP-glucosa; el proceso culmina al unirse la fructosa-fosfato y la UDP-glucosa.

45 Síntesis de Sacarosa y Almidón
Cloroplasto Almidón Ciclo Calvin Citosol Sacarosa

46 Factores que afectan a la Fotosíntesis

47 Factores ambientales Luz, que proporciona la energía necesaria;
Concentración atmosférica de CO2, que es la fuente de carbono; Temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimáticos y metabólicos; Disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomática y por tanto a la difusión del CO2, Disponibilidad de nutrientes

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49 Acumulación de sustancias orgánicas
Cantidad consumida Pérdidas La fotosíntesis neta resulta un índice adecuado para estudiar el efecto de algunos factores ambientales importantes sobre la acumulación de materia orgánica de la planta, y por tanto sobre el aumento del peso seco, directamente relacionado con el crecimiento

50 Tanto los factores internos como los ambientales interaccionan entre sí
La radiación influye sobre la temperatura del aire, y la humedad relativa y sobre la difusión del CO2, el ABA afecta al grado de apertura estomática. Ciertas características epidérmicas (pelos, ceras) influyen sobre la proporción de luz absorbida

51 Espectro electromagnético
RFA Rayos gamma Microondas Ondas de radio

52 Ondas no absorbidas 60% pérdidas Total de la energía solar 100%
Partición de la Energía solar incidente Carbohidratos Metabolismo 19% pérdidas Disipación de calor 8% pérdidas Reflexión y transmisión 8% pérdidas Ondas no absorbidas % pérdidas Total de la energía solar 100% Radiación solar total Hoja

53 Propiedades ópticas de las hojas
Reflexión ción Transmisión

54 Diferencias anatómicas entre hojas de sol y hojas de sombra
Parénquima empalizada Parénquima esponjoso

55 Punto de Compensación de LUZ
La irradiancia donde se iguala la asimilación fotosintética del CO2 con el CO2 liberado en la respiración. A partir del punto de compensación, los incrementos en la intensidad luminosa provocan incrementos en la fotosíntesis, hasta un tope conocido como “punto de saturación por luz”, en el cual incrementos en la intensidad luminosa no provocan ya incrementos en fotosíntesis.

56 C3 Punto Compensación de Luz C4 (W.m-2) RADIACION
FOTOSINTESIS NETA (mol CO2.m-2-s-1) C3 Punto Compensación de Luz (W.m-2) RADIACION

57 CO2 Niveles de CO2 en el aire
Incremento de la concentración de CO2, temperatura asociado con el efecto invernadero pueden influir en la Fotosíntesis

58 Punto de Compensación de CO2
La concentración externa de CO2 en la cual el cambio neto de CO2 es 0. Refleja la concentración de CO2 a la cual la tasa de absorción bruta de CO2 fotosintético iguala exactamente la tasa de respiración o CO2 respirado. El hecho de que el punto de compensación de CO2 para plantas C3 (entre 20 y 100 l/l) sea mayor que el de plantas C4 (0 a 5 l/l) esta asociado con la presencia de fotorespiración en plantas C3 y es virtualmente ausente en plantas C4.

59 Agua Un déficit de humedad provoca el cierre de los estomas lo que reduce significativamente la entrada de CO2, y aumenta la temperatura interna, afectando a las enzimas requeridas en el proceso fotosintético. Por otro lado, la deshidratación de tejidos afecta también el transporte, lo que disminuye la fuerza de los sitios de demanda.

60 Temperatura Las altas temperaturas afectan la actividad enzimática; además provoca cierre de estomas, disminuyendo el suministro de CO2. Tasa de Fotosíntesis Temperatura de la hoja

61 Factores internos A nivel de célula:
Eficiencia de las enzimas. El proceso fotosintético involucra reacciones físicas y química, sin embargo estas últimas tienen menor velocidad que las primeras, y están mediadas por enzimas. Número de cloroplastos y otros pigmentos captadores de luz.

62 Factores internos A nivel de hoja:
El aparato fotosintético, la densidad, distribución y comportamiento de los estomas; la estructura de la hoja, es decir su morfología (C3, C4 o CAM) La edad de la hoja, ya que las hojas jóvenes son poco eficientes debido a que su aparato fotosintético no está bien desarrollado, además de que estas hojas consumen más fotosintatos de los que producen.

63 Factores internos A nivel de la planta:
Distribución de las hojas en el dosel El dosel es el conjunto integrado por todas las hojas y brotes de una planta. Están determinados por la capa de hojas más externa. El tamaño, la forma, la cantidad y la distribución de las hojas, determinan la densidad del dosel, y su interacción con el microclima. Un dosel denso formado por una gran cantidad de hojas, en un área limitada afecta la radiación solar, la velocidad del viento, y en menor grado, la temperatura del aire, la humedad y la evaporación.

64 QUIZ 4. Donde ocurre la síntesis de Sacarosa a. Núcleo b. Citosol
c. Mitocondrias d. Cloroplasto 5. Donde ocurre la Síntesis de Almidón d . Cloroplasto