Ciclos de vida

HAPLONTE = MONOFÁSICO HAPLOIDE G z! S! m! e m! I.V. n 2n M!

DIPLONTE = MONOFÁSICO DIPLOIDE G z! S! M! n m! I.V. e 2n m!

HAPLODIPLONTE Z! S! I.V. m! m! m! I.V. n 2n m! e m! M! GAMETOFITO =BIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE G Z! S! I.V. m! m! m! I.V. e n 2n e m! e m! M! GAMETOFITO ESPOROFITO

HAPLO-DIPLO-DIPLONTE =TRIFÁSICO HAPLOIDE-DIPLOIDE-DIPLOIDE Z! CARPOSPOROFITO C m! S! G e m! m! 2n I.V. e m! I.V. n e m! e ESPOROFITO M! m! =TETRASPOROFITO GAMETOFITO

Reproducción asexual Fragmentación del talo, emisión de estolones (1) Mitosporas Monosporas (2) Apomeiosis o producción de esporas 2 N en tetrasporangios sin que ocurra meiosis (3) Apomixis o producción de esporas N por partenogénesis a partir de gameta femenina o célula vegetativa N (4)

Tasa de crecimiento poblacional Muchas macroalgas se comportan como plantas perennes: el manejo sustentable de poblaciones Población Tasa de crecimiento poblacional Tiempo generacional (años) A 1,092 18,07 B 1,172 11,81 C 1,040 23,82 D 1,031 27,09 Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis

Predicciones teóricas de la alternancia de fases a nivel poblacional Para especies con ciclos bifásicos (ambas fases con las mismas tasas de mortalidad, fertilidad y capacidad de reclutamiento y herencia de sexo de tipo mendeliana en tetrasporas). Especie dioica Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 2 : 1 Especie monoica Relación esperada Gametofitos: Esporofitos 1 : 1

¿Por qué la relaciones tetrasporofitos a gametofitos pueden diferir de las ideales una población? Diferencias en la tasa de crecimiento de gametofitos y esporofitos debido a condiciones ambientales como luz, temperatura, oleaje, susceptibilidad a patógenos, herbívoros, epifitos, etc. Diferencias en la supervivencia (“fitness”) de alguna de las fases Diferencias en la fertilidad y reclutamiento de estructuras reproductivas Fenómenos de coalescencia

En algas “perennes” hay mayor incidencia de la supervivencia que de la fertilidad sobre el crecimiento poblacional Datos de Engel y otros (2001) para cuatro poblaciones de Gracilaria gracilis

En ciclos heteromórficos se observa la desaparición de alguna de las fases en alguna estación Adaptabilidad a diferentes condiciones ambientales? Presión por herbívoros?

Efecto de herbívoros Lubchenko y Cubit (1980)

El ciclo de vida de Porphyra

En ciclos isomórficos pueden coexistir individuos haploides y diploides a lo largo del año Martin et al. J Appl Phycol, 2010

La adhesividad del agar se correlacionó con la abundancia de fases reproductivas Cosecha (Gmf + tspf) / no rep. Adhesividad del agar Mayo 2006 49 3.08 Agosto 2006 2.4 0.24 Octubre 2006 2.5 0.57 Enero 2007

Los tetrasporofitos son dominantes en los talos provenientes de fragmentación Martin et al. J Appl Phycol, 2010 Con disco basal: Tspf:Gmf ca. 0.5 Sin disco basal: Tspf:Gmf > 0.5

Con disco basal  germinación de tetraspora Los tetrasporofitos estarían favorecidos bajo condiciones ambientales que favorecen la fragmentación de los talos Con disco basal  germinación de tetraspora Valor promedio tspf/tspf+gmf = 0.5 Relación 1 : 1 entre tetrasporofitos y gametofitos Consideraciones adicionales: el sustrato arenoso no incidiría en este caso sobre la tasa de reclutamiento. Sin disco basal  fragmentación del talo Valor promedio tspf/tspf+gmf mayor que 0.5 hay más tetrasporofitos que gametofitos en condiciones que favorecen la fragmentación de los talos (por ejemplo tormentas) los tetrasporofitos tendrían ventajas adaptativas sobre los gametofitos.

En algunas algas con ciclos isomórficos pueden haber diferencias sutiles entre individuos haploides y diploides Varía el patrón de ramificación y tamaño entre gametofitos y esporofitos (ramas más largas) (Gelidium sesquipedale, Ceramium codicola) individuos de mayor tamaño son más susceptibles a ser arrancados del sustrato por el oleaje mayor tasa de mortalidad Mayor frecuencia de reproducción asexual por fragmentación

Relación entre el tamaño de fronde, el efecto del oleaje, la tasa de mortalidad y la reproducción asexual en Gelidium sesquipedale Datos de Santos (1994)

Morfología, exposición al oleaje y carragenanos de gametofitos y tetrasporofitos de Gigartinales Especie Relación Gmf: : tspf Protegida No protegida Mazzaella oregona 0.8 0.6 1.4 1.1 parksii 1.6 2.1 1.7 Mazzaella oregona Mazzaella parksiii

Las condiciones nutricionales pueden afectar la proporción de individuos haploides a diploides En Gracilaria gracilis (Destombe y otros 1993): Bajo contenido de nutrientes  predominio de fases haploides Nivel nutricional bueno  predominio de fases diploides El predominio de fases haploides se debería a: Mayor tasa de crecimiento Reproducción asexual por apomixis

La predominancia de una u otra fase puede tener un componente genético En Rhodophyta, datos bibliográficos varios indican: Orden Gigartinales  tendencia a la dominancia de la fase gametofítica Órdenes Gracilariales, Gelidiales y Ceramiales  tendencia a la dominancia de la fase tetrasporofítica.

Las carposporas como amplificadoras de la formación de la cigota Número de carposporas por cigota

Fenómenos de coalescencia Diferencias fisiológicas y de desarrollo entre los distintos explantes Patógenos que afecten diferencialmente a los explantes Cambios genéticos en alguno de los explantes Coalescencia de esporas (exclusivamente en macroalgas) Coalescencia intra o interespecífica  talo resultante es una quimera genética  individuo presenta variaciones morfofisiológicas o de desarrollo

Siguiendo los pasos de la coalescencia 2. Exocitosis de vesículas con material fibrilar o denso 1. Espora desnuda

3. Formación de la pared 5. Mitosis de las esporas en forma independiente 4. Coalescencia a través de la capa externa de la pared

6. Entre 2-4 semanas se observa coalescencia entre los discos en formación y la formación de pit-connections secundarias.

7. Cortes a las 7 semanas de cultivo

La posibilidad de coalescencia en las algas rojas depende del patrón de germinación de las esporas Si germinación es discoidal (tipo Dumontia)  hay coalescencia (Órdenes Rhodymeniales, Palmariales, Gigartinales, Gracilariales, Ahnfeltiales, Corallinales, Halymeniales) Si germinación es de tipo bipolar  no hay coalescencia (Órdenes Acrochaetiales, Batrachospermales, Bonnemaisonaiales, Ceramiales, Gelidiales, Nemaliales)

Rasgos adaptativos de las especies coalescentes

Morfología de talos erectos provenientes de esporas coalescentes En general, ramas erectas de mayor porte en el centro si disponibilidad de nutrientes es alta  no hay diferencias Formación de estructuras de reproducción  destino fuerte desigualdad de crecimiento permite concentrar energía y fotosintatos en una porción del talo Si las plantas no son coalescentes suelen permanecer juveniles o desarrollar estructuras de reproducción mucho más tarde