OBJETIVOS Determinar los factores limitantes de la fotosíntesis Analizar otras rutas de fijación de CO2 (ciclos C4 y CAM)

La fotosíntesis es un proceso fundamental en la biosfera cuyo estudio es esencial para comprender los procesos productivos en las plantas. Del proceso fotosintético proviene toda la materia orgánica, además del O2 atmosférico. La fotosíntesis comprende un conjunto de reacciones bioquímicas resumidas en la siguiente reacción: CO2 + H2O (CH2O) + O2

IMPORTANCIA Necesario para la respiración Carbohidratos Alimento

Organelo fotosintético LOCALIZACION DEL PROCESO Órgano fotosintético Organelo fotosintético

Estructura del Cloroplasto Espacio Intermembrana Granum (pila de tilacoides) Membrana del Tilacoides Lumen del tilacoide Pigmento fotosintéticos (fotólisis del agua y síntesis de ATP y NADPH) Las enzimas convierten el CO2 en carbohidratos, y se almacena como almidón.

FASES DE LA FOTOSINTESIS

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSÍNTESIS

Intensidad lumínica En general la tasa fotosintética aumenta en directa proporción a la intensidad lumínica hasta un punto en que ya no puede producir mas (moléculas energéticas), por lo que se mantiene constante (todas sus proteínas de membrana tilacoidal con electrones)

Temperatura: Las plantas aumentan su tasa fotosintética si se incrementa la T°, pero existen limites en donde comienza a descender, debido a que al aumentar la T° aumenta la respiración celular. Ej. : trigo  entre 10° y 24° maíz  entre 25° y 34°

Fotosíntesis y Respiración

En la fotosíntesis, gracias a la energía aportada por la luz se utilizan el dióxido de carbono y el agua para formar azúcares. Como producto de desecho, se arroja oxígeno a la atmósfera. En la respiración, por el contrario, se “queman” (utilizan) azúcares en las mitocondrias, aportando la energía necesaria para las funciones vitales. En esa combustión se consume oxígeno atmosférico y se arrojan, como productos de desecho, dióxido de carbono y agua.  

Disponibilidad de agua y CO2: Las plantas deben absorber continuamente agua, para mantener abiertos los estomas y lograr el ingreso de CO2. La tasa fotosintética tiende a aumentar si se incrementa la concentración de CO2, hasta un punto en que la planta se satura.

Rutas alternativas en la fijación del CO2 (Fase oscura)

MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2 PLANTAS C3: Presentan el PGA como primer compuesto formado con el CO2 fijado (triosa : 3C) Enzima: Rubisco (Ciclo de Calvin). PLANTAS C4: ácido oxalacético como primer compuesto formado con el CO2 fijado (4C). Dos carboxilaciones y dos enzimas: PEP carboxilasa y Rubisco PLANTAS CAM: similares a las C4 pero las dos carboxilaciones están separadas en el tiempo (día-noche)

Estructura foliar de las plantas con metabolismo C4

ME T A B O L I SMO C4

Mecanismo fotosintético en C4  En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: los de células internas (de la vaina) contiguas a los vasos conductores de las hojas, y las periféricas o del mesófilo (aquí es donde se produce la fijación del CO2) La molécula aceptora de CO2 es el fosfoenolpiruvato (PEP), de 3C, y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa. Carboxilación Acido pirúvico OAA

Partiendo del PEP y del CO2, se genera el ácido oxalacético (OAA), compuesto intermediario de 4C.  El OAA se transforma en ácido málico, y este a través de los plasmodesmos (poros), pasa a los cloroplastos de las células internas (de la vaina). En éstos se libera el CO2, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. Descarboxilación Células internas (de la vaina) Acido málico Acido pirúvico

Resumen: En la fotosíntesis de plantas C4 los procesos están separados por espacios distintos (células diferentes)

Fotosíntesis en plantas CAM La sigla CAM es empleada como abreviación de la expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas (plantas suculentas)

ME T A B O L I SMO CAM Enzima NADP* málico

Mecanismo fotosintético en CAM Las plantas CAM se encuentra adaptadas a condiciones de aridez extremas, por lo que sus estomas se abren en la noche, para evitar la pérdida de agua por transpiración, fijando CO2 en oscuridad por una reacción de carboxilación* del PEP. Como resultado se produce la formación de OAA que, transformado en malato se almacena en la vacuola. OAA Malato *PEP carboxilasa

El CO2 que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas están cerrados, siendo llevado al cloroplasto, donde es descarboxilado . El CO2 que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El compuesto de 3C sobrante (ácido pirúvico) se convierte en azúcares (almidón) y queda disponible para la noche. PEP Malato

Resumen: En la fotosíntesis de plantas CAM los procesos están separados por tiempos distintos (día y noche)

RESUMEN MECANISMOS DE ASIMILACION DEL CO2 CO2 fijado en una planta C3 CO2 fijado en una planta CAM CO2 fijado en una planta C4 Celula del mesofilo Mesófilo Vaina

MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 CARACTERISTICA MECANISMO DE FIJACIÓN DE CO2 C3 C4 CAM Enzima Carboxilante Rubisco PEP carboxilasa Tasa máx. de fotosíntesis (mg de CO2 / hora) 15 – 35 40 - 80 1 - 18 T° óptima para: a.- Fijación de CO2 b.- Crecimiento 15 a 25 º C 20 a 35 º C 30 a 47 º C 30 a 35 º C ≈ 35 º C Transpiración (g de agua/ g de MS) 450 - 950 250 - 350 50 - 55 Producción de materia (Ton/ha/ año) 22 ± 3,3 38, 6 ± 16,9 Variable

Consideraciones ecológicas para los diferentes mecanismos de asimilación de CO2 Las C4 tienen mayor capacidad de producción de materia orgánica que las C3 ya que no poseen foto respiración (utilización de O2 para síntesis de ATP). Las C4 tienen mayor capacidad competitiva en climas cálidos y secos que las C3, ya que hacen un uso más eficiente del agua, tienen mayor capacidad fotosintética, menor dependencia térmica y no se saturan de luz.

Las C3 son menos eficientes en condiciones de escaso suministro de agua pues los estomas se cierran y ellas no presentan un mecanismos de almacenaje de CO2 interno. Las C3 tienen ventajas sobre las C4 en climas fríos ya que sus temperaturas óptimas para crecimiento (20-25ºC) y fotosíntesis (15-25ºC) son menores que para las C4. Las CAM ocupan hábitat áridos y desérticos excluyentes para C3 y C4 por que fijan el CO2 en las noches.

Ejemplos de organismos vegetales, para los siguientes mecanismos: INVESTIGAR!! Ejemplos de organismos vegetales, para los siguientes mecanismos: C3 C4 CAM