BLOQUE TEMÁTICO 3. SISTEMAS DE APAREAMIENTO, SELECCIÓN SEXUAL Y CUIDADO PARENTAL Reproducción sexual: Costes y beneficios del sexo. Ecología de los sistemas de apareamiento. Selección sexual. Cuidado parental. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

3.1. REPRODUCCIÓN SEXUAL: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO POR RECURSOS Reproducción sexual y asexual. Costes y beneficios del sexo. Origen y evolución del sexo. Origen y consecuencias de la anisogamia Proporción de sexos. http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

LECTURAS RECOMENDADAS TEXTOS BÁSICOS Carranza J (2002). La evolución del sexo. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 9, pp. 177-191. TEXTOS COMPLEMENTARIOS Carranza J (1994). Reproducción. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 14, pp. 341-361]. Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill. [Cap. 8. Procesos reproductivos básicos, pp. 170-197]. Maynard-Smith J & E Szathamáry (2001). Ocho hitos de la evolución: el origen de la vida a la aparición del lenguaje. Colección Metatemas, Ed. Tusquets.

Reproducción asexual Reproducción sexual Aparición del sexo hace aproximadamente 3000 millones de años (procariotas) Reproducción asexual Reproducción sexual ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS BÁSICAS: Asexual (partenogénesis) Sexual isogamética Sexual hermafrodita Sexual anisogamética, con cuidado biparental Sexual anisogamética, sin cuidado biparental

EL PROBLEMA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DEL SEXO “El principal enigma de la biología evolutiva” Origen del sexo: Coste inicial (reducción de las probabilidades de dejar copias de los propios genes que sufre un individuo sexual respecto a uno asexual) Anisogamia: óvulos / espermatozoides hembras / machos Cuidado monoparental: Doble coste Mantenimiento del sexo

COSTES DEL SEXO COSTES PRINCIPALES COSTES SECUNDARIOS - Meiosis: Reducción de la transmisión de copias de genes propios a la siguiente generación (50%) respecto a la reproducción asexual (100%) Producción de hijos (machos): Producción de la mitad de descendientes (respecto a un sistema asexual) ya que los machos no colaboran en la producción de progenie COSTES SECUNDARIOS - Recombinación: Rotura de combinaciones exitosas de genes - Apareamiento: producción de órganos reproductivos elaborados comportamiento de apareamiento señales de atracción engañosas

BENEFICIOS DEL SEXO: HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN Y MANTENIMIENTO DEL SEXO Teorías mutacionales redundancia de genes para conservar funciones ante mutaciones deletéreas Teorías ambientales variabilidad genética de los organismos favorece su adaptación al medio

TEORÍAS MUTACIONALES TEORÍAS AMBIENTALES Las poblaciones asexuales acumulan mutaciones deletéreas (trinquete de Muller) El sexo puede eliminar con más efectividad las mutaciones deletéreas si la tasa de mutación es alta y si hay epistasis (modelos mutacionales deterministas) La selección sexual intensa sobre los machos elimina mutaciones deletéreas de la población La reproducción sexual puede unir mutaciones favorables aparecidas en diferentes genomas El sexo hace más fácil la reparación del ADN dañado El sexo es promovido por elementos genéticos trasponibles (trasposones) TEORÍAS AMBIENTALES A un individuo le conviene producir una progenie variable para incrementar la supervivencia en hábitats heterogéneos (modelo de la lotería) El sexo proporciona variabilidad sobre la cual la selección natural puede actuar (hipótesis de Weismann, selección de grupo) El sexo proprociona variabilidad para la carrera de armamentos con parásitos y patógenos (hipótesis de la Reina Roja)

HIPÓTESIS DE LA REINA ROJA (Van Valen 1973) “Alicia a través del espejo” (Alicia y la Reina Roja deben correr sin parar para mantenerse en el mismo lugar) Patógenos y parásitos, organismos de vida corta, presentan tiempos de generación muy cortos y tasas reproductivas muy altas. Están sometidos a selección a lo largo de muchas generaciones en el tiempo que dura la vida de su hospedador. A nivel poblacional los parásitos se adaptan a los fenotipos más frecuentes. En la siguiente generación estos fenotipos pueden ser los menos exitosos en favor de los raros en la generación anterior. Correlación entre éxito reproductivo asociado a un genotipo de una generación a la siguiente es bajo o incluso negativo. Reproducción sexual produce progenie con variabilidad genética que permite adaptaciones contra patógenos y parásitos

EVOLUCIÓN DE LA ANISOGAMIA Frecuencia de tipos parentales Tamaño del gameto Situación ancestral 1 SELECCIÓN DISRUPTIVA: Eficacia estrategias extremas >> estrategia intermedia Gametos intermedios: - demasiado grandes para producir grandes cantidades - demasiado pequeños para soportar la embiogénesis inicial 2 Gametos grandes: - costosos energéticamente: escasos con suficente citoplasma para embriogénesis inicial Selección para supervivencia y desarrollo embrionario 3 Gametos pequeños: - baratos energéticamente: producción abundante Adaptaciones para favorecer la movilidad (“carrera” para contactar con gametos grandes) ♂ ♀ - Competencia intrasexual para fertilizar óvulos - Obtención de nutrientes para “fabricar” descendientes 4 ¿Por qué machos y hembras?: Especialización en la producción de un tipo de gametos

“EL PROBLEMA DE PRODUCIR MACHOS” [selección de grupo] PROPORCIÓN DE SEXOS (‘SEX-RATIO’) “EL PROBLEMA DE PRODUCIR MACHOS” [selección de grupo] Proporción sexual en equilibrio (machos: hembras = 1:1) 2. Un número bajo de machos producirán espermatozoides suficientes para la fecundación de todos los óvulos de la población 3. Machos no aportan nutrientes para la “fabricación” de crías (en casos de cuidado monoparental)

TEOREMA DE FISHER (1930) [selección natural] Producción de un mayor número de hembras (condición hipotética) Éxito reproductivo de los machos mayor que el de las hembras. Selección de una mayor producción de machos Reestablecimiento de la proporción 1:1 (ESTRATEGIA EVOLUTIVAMENTE ESTABLE) Si el coste de producir un sexo es mayor (por ej., dimorfismo sexual), el equilibrio se establece entre la inversión (energética) en ambos sexos (y no en número de individuos)