Tema 7 Mecanismos de la evolución y especiación

¿Cuáles son los mecanismos por los que opera la evolución? Variabilidad, herencia, selección natural Importancia de la genética de poblaciones Debates sobre la variabilidad en poblaciones y el ritmo de la evolución

La herencia a través de las poblaciones

Estudio de la herencia en poblaciones y no en individuos Población: grupo de individuos que se reproducen entre si y viven en el mismo espacio y tiempo Acervo génico (pool génico): conjunto de todos los alelos de la totalidad de los genes de los individuos de una población

Genética de poblaciones: estudio de las variaciones que se producen a lo largo del tiempo en el acervo genético y qué las desencadena Estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y alélicas

Frecuencias genotípicas Es la frecuencia relativa que tiene cada uno de los genotipos posibles en una población Variedad en los rasgos o características de una población

En una población existe un gen con 2 alelos A1 A1 A1 A2 A2 A2 500 individuos: 250 A1A1 150 A1A2 100 A2A2 Frecuencia genotípica A1A1: 0,5 o 50% 250/500 A1A2: 0,30 o 30% 150/500 A2A2: 0,20 o 20% 100/500

Frecuencias génicas o alélicas Es la representación que tiene un alelo respecto al conjunto de variantes de un determinado locus Es una frecuencia relativa que se puede calcular a partir de las frecuencias genotípicas

Estas copias pueden ser iguales o diferentes En una población diploide cada individuo tiene dos copias alélicas para cada locus Estas copias pueden ser iguales o diferentes 500 individuos: 1000 alelos 250 A1A1 150 A1A2 100 A2A2 650 A1 350 A2 La frecuencia alélica se calcula a partir de la frecuencia genotípica Si conocemos la frecuencia de un alelo podemos saber la del otro: p=1-q q=1-p

p=1-q q=1-p p+q=1

Ley del equilibrio de Hardy-Weinberg Las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación si se cumplen una serie de condiciones

El tamaño de la población es lo suficientemente grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debido al muestreo Todos los individuos de la población tienen la misma probabilidad de aparearse para originar la siguiente generación No se producen movimientos de emigración o inmigración No hay diferencias en la capacidad reproductora No hay mutación de un estado alélico a otro (no aparecen nuevos alelos a partir de los existentes ni estos se transforman unos en otros

Gametos A1 A2 p q p A1 P q p2 A2 q P q q2

Gametos P2: f de homocigotos para A1 2pq: f de heterocigotos q2: f de homocigotos para A2 p2+2pq+q2=1 Si se cumplen las condiciones de equilibrio las frecuencias alélicas serán iguales a las de la población progenitora Si las frecuencias alélicas y genotípicas se desvían respecto a las originales, es que la población no está en equilibrio Gametos A1 A2 p q p A1 P q p2 A2 q P q q2

Poblaciones en equilibrio Frecuencias alélicas P+q=1 0,54+q=1 q=0,46p Proporción de los cigotos p2=0,29 q2=0,21 2pq=0,50 p2+2pq+q2=1 0,29+0,21+0,50=1

Poblaciones que no están en equilibrio Frecuencias alélicas P+q=¿? 0,54+q=¿? q=¿? Proporción de los cigotos p2=0,29 q2=¿? 2pq=¿? p2+2pq+q2=¿?

La variabilidad genética en las poblaciones

La variabilidad es la materia prima sobre la que se asienta la selección natural En las poblaciones hay una gran variabilidad genética Entre el 5% y el 2% de los loci de un individuo son heterocigotos Humanos: heterocigosis del 6,7 (individuos), 28% de loci polimorfos (población) Si tenemos unos +- 25.000 genes, 3.350 heterocigotos

Los estudios de genética molecular muestran que en casi todos los loci existen diferencias entre el ADN de un cromosoma y el de su homólogo Esto no supone necesariamente heterocigosis por la redundancia y porque puede ocurrir en intrones La variabilidad génica existe en todas las poblaciones (Darwin pensaba que en las estables no) Dos explicaciones: seleccionista y neutralista

Explicación seleccionista: la causa del mantenimiento de la variabilidad es la selección natural. La variabilidad proporciona una ventaja evolutiva, en determinadas situaciones es necesario más de un alelo para obtener ventaja reproductiva Explicación neutralista (Kimura): parte de la variabilidad es neutra. El origen de la variabilidad es el azar

Ambas explicaciones son complementarias y ocurren en la población Los genes recesivos pueden mantenerse a pesar de la selección natural porque no aparecen en el fenotipo Si hay selección completa en contra del gen recesivo, son necesarias 100 generaciones para pasar del 50% al 1%. Unos 2.500 años en humanos El grado de variabilidad está relacionado con la tasa de evolución. Cuando una población es sometida a un nuevo ambiente, el éxito reproductivo depende del grado de variabilidad

Origen de la variabilidad No solo nos referimos a la existencia de más de un alelo por locus en la población Mutación Génica Variación en la cantidad de ADN Recombinación génica

Mutaciones génicas La replicación produce dos moléculas idénticas de ADN En ocasiones se producen errores Mutaciones Generan variabilidad y son heredables En organismos de reproducción sexual, solo se transmite a sus hijos si afecta a las células que producen los gametos o a estos

En nuestra especie cada duplicación produce un error Cada espermatozoide de varón entre 25 y 30 años contiene unas 100 nuevas combinaciones de pares de bases Una eyaculación de unos 100 millones de espermatozoides supone unos 10.000 millones de nuevas mutaciones (la mayoría sin consecuencias)

Con el aumento de la edad, más mutaciones El óvulo se ve menos afectado porque para su formación son necesarias menos divisiones Espermatozoides: antes de la puebertad 30 + 25 por cada año después de esta y una meiosis final Óvulos: 22 mitosis precursoras en la época fetal + 1 meiosis en cada ciclo Tasa de mutación: numero de mutaciones nuevas por gen y por gameto Unos genes tienen más posibilidades de mutar que otros

Carácter preadaptativo de la mutación La mutación ocurre al azar, es aleatoria y sin finalidad alguna Una característica es beneficiosa solo dependiendo del ambiente Solo se manifestará si se dan las condiciones ambientales precisas y actúa la selección natural Concepto de preadaptación

Efectos de la mutación sobre las frecuencias génicas y genotípicas La mutación es un proceso de cambio lento dentro de las poblaciones No produce cambios espectaculares en las frecuencias alélicas por si sola Sin tener en cuenta otros factores, un alelo originado en los inicios de la humanidad tendría una representación del 4% Es la selección natural la que da relevancia a nuevos alelos

Variación en la cantidad de ADN En general, cuanto más ADN, más compleja es la especie Mycoplasma genitalium: 517 genes y 580.000 pb Humanos: 50.000 genes y 300.000.000 pb Hay mutaciones que provocan un cambio en la cantidad de ADN

Al existir más de dos copias de un gen, se puede preservar la función original y al mismo tiempo la copia duplicada puede divergir incrementando la variabilidad adquiriendo una función ligeramente diferente de la original Ejemplo: segmentos de las lombrices y de todos los vertebrados en su origen

La recombinación génica El origen de la diversidad no está solo en la mutación en si, sino en la recombinación génica Esto ocurre durante la meiosis y produce una combinación aleatoria de los alelos Individuos con una combinación nueva de alelos generando una gran diversidad genética que permite más posibilidades de adaptación

La Selección Natural

La selección natural Darwin consideraba la evolución como una consecuencia de la selección natural Preservación de las diferencias y variaciones individuales favorables y destrucción de las que son perjudiciales mediante la reproducción diferencial de los organismos ¿tautología?

Desarrollo de la genética evolutiva Selección natural como el proceso que conduce a la supervivencia y reproducción diferencial de los individuos de una población Diferencia en el número de descendientes fértiles Consecuencia de la reproducción diferencial de algunos individuos de una población

Eficacia biológica y adaptación

Eficacia biológica: número de descendientes que aporta un organismo a la siguiente generación Fitness, eficacia biológica darwiniana, aptitud, valor selectivo, valor adaptativo Resulta aplicable sólo a una población concreta en un momento concreto Tasa de reproducción de un genotipo, comparada con la tasa de reproducción más alta existente entre el resto de genotipos que presenta la población para un locus determinado

Ejemplo: un locus con dos alelos AA nº medio de descendientes= n1 Aa nº medio de descendientes= n2 aa nº medio de descendientes= n3 W = eficacia biológica Si no hay SN, n1, n2 y n3 serán iguales y la eficacia biológica de uno respecto a cualquiera de los demás valdrá 1 EB de AA respecto al Aa W=n1/n2=1 dado que n1=n2 Lo mismo ocurriría respecto al aa El valor de la EB más alta es uno y el de los demás será un valor entre 0 y 1

Valor 0= EB de un genotipo letal Los cambios de la EB manifiestan la acción de la SN Ejemplo: enanismo acondroplásico (a dominante) promedio de descendientes en parejas con 1 afectado= 0,25 (1,27 en parejas sin la enfermedad) w=0,25/1,27=0,2 La SN actúa en su contra reduciendo la EB en un 80%

Coeficiente de selección (s): efecto de la SN sobre la eficacia biológica de un determinado genotipo W sin SN =1 W con SN w=1-s s=1-w Cuanto mayor es W, menor es S Ejemplo anterior: s=0,8 W = 1 - 0,8 = 0,2 .

Adaptación: proceso mediante el que se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales Las mutaciones que provocan mejora adaptativa suelen asociarse estadísticamente a una mayor eficacia biológica y por tanto son generalmente favorecidas por la selección EB consecuencia de dos factores: los que mejoran la supervivencia y los que facilitan la reproducción. Ambos no tienen porqué estar correlacionados

La SN actúa sobre el individuo, es decir, sobre los fenotipos (suma de las expresiones génicas de los alelos de su genoma modeladas por el ambiente) Bajo el pdv de la SN, un organismo es una suma de ventajas y desventajas En la medida que las ventajas superen a las desventajas, aumentará la EB

Efecto de la selección natural sobre las frecuencias alélicas y genotípicas Las frecuencias favorecidas por la SN aumentarán y las perjudicadas disminuirán

En algunas situaciones las presiones selectivas pueden conducir a la pérdida de estructuras más que a un incremento de la complejidad morfológica. Esta situación se observa, por ejemplo, en organismos que se han adaptado a vivir en ambientes desprovistos de luz

Unidad de selección La unidad de selección es el individuo y no el grupo, la población o la especie Al mejorar el éxito reproductivo del individuo no lo hace necesariamente el del grupo

Tipos de selección natural La SN altera las frecuencias génicas y genotípicas a través de los cambios que provoca en la eficacia biológica 3 tipos de SN en relación a la distribución fenotípica: Direccional Estabilizadora disruptiva SN que no se relaciona con la supervivencia sino con la obtención de pareja reproductora: Selección sexual Situaciones que se pueden adscribir a más de un tipo

Selección Natural Direccional Elimina a los individuos que presentan una característica situada en uno de los extremos de la distribución fenotípica Provoca que la media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado Cuando la interacción con el medio ambiente cambia constantemente en una misma dirección

Selección Natural Direccional

Selección Natural Estabilizadora Actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica de una población Favorece las características intermedias Favorece que la población no cambie Actúa en ambientes uniformes en el espacio y el tiempo Fósiles vivientes Longitud actual cuello jirafas

Selección Natural Estabilizadora                                                                                                                                                                                                                                                                                     

Selección Natural Disruptiva o Diversificadora Actúa a favor de los extremos de la distribución fenotípica y en contra de los intermedios Favorece la aparición de polimorfismos

Selección Natural Disruptiva o Diversificadora

Selección sexual Lucha de los individuos de un sexo por acceder al otro y reproducirse Características que ofrecen ventaja en el apareamiento Es un caso especial de selección natural Es cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población Es la causa del dimorfismo sexual

En ocasiones, el dimorfismo sexual aumenta la posibilidad de encontrar pareja pero disminuye la de sobrevivir, aunque en suma aumenta la eficacia biológica

Tamaño de los primates, tamaño del pene, caninos, pelo y coloración de la piel Diferencias en el tamaño del cuerpo y los caninos relacionadas con la competencia por la cópula

Tamaño de los testículos y el pene relacionado con la competencia por la fecundación Hembras con desarrollo del pernineo grupos que copulan indiscriminadamente

Grupos monógamos o poliándricos dimorfismo sexual poco acusado

Tamaño relativo del cuerpo Tamaño relativo de los caninos Tamaño relativo de los testículos

Humanos: dimorfismo sexual en Tamaño corporal Fuerza Tasa metabólica (menor en mujeres) Distribución del vello Historia vital (varones con madurez sexual posterior, más mortalidad juvenil y menor esperanza de vida Tono de voz

Polimorfismos equilibrados A veces la selección natural mantiene distintas variables de un rasgo Cuando en una población, un locus presenta dos o más alelos cada uno con una frecuencia mayor que la esperada sólo por mutación (+ de 2-5%) hablamos de polimorfismo para un locus o el carácter dependiente de él Son transitorios en poblaciones que están aumentando su eficacia biológicas Son equilibrados cuando la SN los mantiene de forma permanente Mecanismos: superioridad de heterocigoto selección natural dependiente de frecuencia

Superioridad del heterocigoto Ocurre cuando la SN actúa contra ambos homocigotos aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos La población será polimórfica para el locus pues los heterocigotos aportarán un 50% de sus gametos con cada alelo Ejemplo: anemia falciforme

Anemia falciforme. El alelo responsable de la enfermedad produce, en heterocigosis, inmunidad frente a la malaria y, por ello, se encuentra en frecuencias llamativamente altas en aquellos países en los que la enfermedad es endémica (fundamentalmente en Africa central) Los homocigotos sin anemia no tienen buenas defensas parala malaria Los homocigotos con anemia mueren antes antes de la adolescencia

Selección natural dependiente de frecuencia Ocurre cuando un genotipo tiene más eficacia biológica cuando es raro que cuando es habitual

Relación depredador presa: el plato favorito es el animal con aspecto más común

Otros factores que alteran el equilibrio génico

Pero hay otros mecanismos que también las provocan: Las mutaciones y la SN cambian las frecuencias génicas alterando el equilbrio de las poblaciones Pero hay otros mecanismos que también las provocan: Migración Deriva genética al azar

La Migración Es un flujo de genes hacia dentro o hacia fuera de una población Si dos poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas la migración no tendrá consecuencias sobre las frecuencias alélicas de una población Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, la población receptora sufrirá un cambio en sus frecuencias génicas (mayor o menor dependiendo del tamaño de las poblaciones receptora y emigrante) la migración puede introducir nuevos alelos en la población aumentando su variabilidad genética

La Deriva Genética En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población no cambian de una población a la siguiente siempre que la población sea grande Si es pequeña, el azar puede alterar estas frecuencias. Cuanto más pequeña, más importantes serán los efectos del azar Ejemplo: la muerte de los pocos portadores de un alelo

Efecto fundador Sucede cuando se establece una población a partir de unos pocos individuos (pinzones de Darwin) En poblaciones pequeñas, los cambios morfológicos son más rápidos que en las grandes

Efecto cuello de botella En general las poblaciones suelen ser tan grandes que la deriva genética no les afecta A veces se produce un cambio desfavorable y brusco y se reduce drásticamente la población El efecto cuello de botella puede extinguir la especie o favorecer (por la disminución del número de individuos) un proceso de deriva genética que produzca una gran alteración de sus frecuencias génicas

Efecto cuello de botella: como sólo una pequeña porción de la población de moscas sobrevive al invierno, la composición génica de la población del verano depende enteramente de ésta

El peligro de extinción no desaparece porque hay muy poca variabilidad y pocos individuos La endogamia que lleva aparejada un aumento de homocigosis puede hacer aflorar enfermedades letales asociadas a alelos recesivos

La Especiación

Microevolución: alteración de las frecuencias génicas de las poblaciones que hace que cambien gradualmente Macroevolución: cambios que provocan la aparición de nuevas especies Macroevolución = Especiación

Concepto biológico de especie: comunidad de individuos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil Es decir, una comunidad reproductora, ecológica y genética

Tipos de Especiación La transformación de una especie en otra se llama especiación Es producto de cambios genotípicos producidos durante muchas generaciones Tipos: Anagénesis y Cladogénesis Especiación Alopátrica o geográfica Especiación Simpátrica

Anagénesis y Cladogénesis Anagénesis o evolución filética: ocurre en aquellas poblaciones que han experimentado tales cambios a lo largo del tiempo que ya no pueden considerarse de la misma especie que la población original Cladogénesis: se produce cuando en una población aparece una divergencia genética dando lugar a dos o más especies

La anagénesis indica la transformación de una línea evolutiva La cladogénesis produce diversificación o ramificación

Se supone que la anagénesis se produce por SN direccional La cladogénesis es la forma habitual de aparición de las especies. Al diferenciar una población en dos especies se necesitan dos procesos indispensables: Divergencia genética Aislamiento reproductor Se han propuesto dos formas de especiación que incluyen ambos efectos: alopátrica y simpátrica

Especiación alopátrica o geográfica alo=diferente patria=territorio propio Alopátrico=otra patria Es el tipo de especiación más común La barrera al flujo de genes más común, consistiría en la separación física (barreras geográficas)

El aislamiento geográfico entre dos poblaciones puede deberse a la colonización de un nuevo hábitat, cambios topográficos, etc. (deriva continental pej)

Para que se produzca la especiación deben darse mecanismos de aislamiento reproductivo Si el aislamiento geográfico no ha sido suficiente, pueden producirse cruces entre los miembros de ambas poblaciones Los descendientes se llaman híbridos Si los híbridos presentan eficacia biológica menor o nula han aparecido mecanismos de aislamiento postcigóticos Son consecuencia de la divergencia genética

Los mecanismos de aislamiento postcigóticos producen anomalías en el desarrollo del híbrido: Inviabilidad del cigoto híbrido: muere antes de nacer (cabra y carnero) Esterilidad del híbrido: o las gónadas no se desarrollan adecuadamente o en meiosis no puede producir gametos (mulo) Reducción de la viabilidad del híbrido: los híbridos dejan poca descendencia o esta muere joven (drosóphila pseudoobscura + d. persimiles)

Los mecanismos de aislamiento postcigóticos producen un gran derroche de recursos y reducción de la eficacia biológica de las especies en contacto La SN favorece (por diferencias en eficacia biológica) la aparición de mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos Éstos impiden el cruce entre distintas especies y favorecen el cruce con la misma especie. Son de varios tipos

Aislamiento etológico: Un repertorio conductual, estereotipado y fijo que elicita las conductas de cópula en el otro sexo (conductas de cortejo). Cantos, señales luminosas, feromonas, etc Aislamiento estacional: los periodos de fertilidad no coinciden en el tiempo Aislamiento mecánico: características físicas de los genitales Aislamiento ecológico: explotación de nichos ecológicos diferentes Aislamiento gamético: los gametos no se atraen o resultan inviables en el tracto reproductor femenino

Especiación simpátrica Simpátrico=misma patria Ocurre sin separación física Más habitual en plantas que en animales Cambios en la dotación cromosómica, pej poliploidía. Consecuencia de la duplicación de los cromosomas de las células que forman los gametos

La falta de disyunción de los cromosomas homólogos en la meiosis, que genera poliploidía, puede producir una nueva especie si se produce fusión de los gametos diploides así formados Los individuos de la nueva especie son tetraploides respecto a la original y sus gametos diploides en lugar de haploides Se ha conseguido hacer en laboratorio

Varias de las especies del género Primula se han originado por poliploidía a partir de Primula floribunda La poliploidía en las plantas tb puede aparecer por hibridación entre dos especies cercanas

El hecho de la evolución

Pruebas sobre la filogenia de la especie para establecer su grado de parentesco Anatomía comparada, paleontología, genética molecular, biogeografía, embriología, etología, etc. Panorama bastante completo del origen filogenético de los grupos taxonómicos más importantes Todos los seres vivos procedemos de un antecesor común que surgió hace unos 3.500 millones de años

Tipos de Evolución Las especies pueden parecerse por relación filogenética o por semejanza de la función Homologías: semejanzas por la herencia compartida Analogías: semejanzas por la función, pero no por un ancestro común

Evolución convergente o paralela: procesos que producen cambios adaptativos que solucionan de forma similar e independiente procesos similares La evolución no es cuestión de mero azar, sino de azar (variabilidad) y necesidad (selección natural)

La coevolución Interacción entre dos o más especies distintas que desencadena una presión selectiva de unas sobre otras Ejemplos: relación depredador presa, polinización entre flores e insectos, mimetización, etc

Ritmo evolutivo La teoría sintética de la evolución asume que ésta ocurre en general de forma gradual y regular, produciéndose alteraciones del ritmo evolutivo sólo en determinadas ocasiones Radiación adaptativa: los procesos evolutivos suelen ser lentos, pero en determinadas circunstancias se produce una diversificación rápida que conduce a que un tipo de organismo se diversifique como consecuencia de la ocupación de nichos ecológicos vacíos Ejemplos: efecto fundador, expansión de los mamíferos tras la desaparición de los dinosaurios

Teoría del Equilibrio Puntuado Las especies aparecen súbitamente (en periodos de decenas de miles de años) experimentan pocos cambios y permanecen con pocas modificaciones durante millones de años hasta que se extinguen, siendo su nicho ocupado por una especie nueva El cambio no sería gradual, existirían espacios cortos de tiempo con diversificación (periodo de cambio) seguidos por largas etapas sin cambio (periodo de éxtasis)

La polémica entre ambas posturas está abierta A favor del equilibrio puntuado: registro fósil A favor del gradualismo: experimentos de genética en el laboratorio

La Extinción El 99,9 de las especies que han existido desaparecieron La extinción es inevitable pues las circunstancias ambientales cambian Las poblaciones que por endogamia o poca cantidad de individuos tengan poca variabilidad genética tienen más probabilidades de extinguirse Las barreras geográficas, que impiden migrar en malas condiciones tb favorecen la extinción

El hombre: principal extintor Caza, cultivo intensivo, introducción de animales no autóctonos Contaminación: CO2, plomo, azufre, partículas en suspensión, isótopos radiactivos, clorofluorocarbonos Disruptores hormonales: mimetizan el efecto de determinadas hormonas (por ejemplo, producen la creación de menos espermatozoides). Se encuentran en aislantes eléctricos, plaguicidas, etc La vida continúa tras las extinciones, pero las especies cambian