VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO INVERSIONES: VARIACIÓN ESTRUCTURAL EN LA QUE UN SEGMENTO CAMBIA DE SENTIDO DENTRO DEL PROPIO CROMOSOMA (Y POR TANTO LA ORDENACIÓN DE SUS LOCI). Sturtevant, 1926 A B C D E F G A B C E D F G Dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular

A B C D E F G A B C E D F G 5’ ACGTTACCCGTGTGTGAAGAACTACGTACAGCATGC 3’ 3’ TGCAATGGGCACACACTTCTTGATGCATGTCGTACG 5’ Son necesarias dos roturas en el ADN y un giro de 180º en sentido perpendicular 5’ ACGTTACCCGTGTGTGTACGTAGTTCTTCAGCATGC 3’ 3’ TGCAATGGGCACACACATGCATCAAGAAGTCGTACG 5’ A B C E D F G

-COMPORTAMIENTO CITOLÓGICO: -PROBLEMAS EN LÍNEA GERMINAL: EL PASO POR LA R! (No presentan problemas en mitosis pero las inversiones pericéntricas pueden cambiar la morfología de los cromosomas) PERO TODO DEPENDE DEL TIPO DE INVERSIÓN… S S S M M M

-Simples (un solo segmento invertido) TIPOS DE INVERSIONES: -Simples (un solo segmento invertido) paracéntricas (el segmento invertido no incluye el centrómero) pericéntricas (el segmento invertido incluye el centrómero) -Complejas (se invierten simultáneamente varios segmentos de un mismo cromosoma) independientes: A`BC´DE`FG´H→ACBDEGFH en tándem: A`BCD´`EF´GH→ADCBFEGH incluidas: A`BCDEFG´H→AGF`EDC´BH→AGFCDEBH solapantes: A`BCD´EFGH→AD`CBEF´GH→ADFEBCGH

Homozigoto Heterozigoto

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS RECÍPROCOS:

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS COMPLEMENTARIOS:

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS DIAGONALES:

INVERSIÓN PARACÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: UN SOBRECRUZAMIENTO

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS RECÍPROCOS:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS COMPLEMENTARIOS:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS DIAGONALES:

INVERSIÓN PERICÉNTRICA: DOS SOBRECRUZAMIENTOS UNO INTERIOR Y OTRO EXTERIOR A LA INVERSIÓN:

-EL PASO POR MEIOSIS DE LA INVERSIÓN: Depende de: 1 - tipo de inversión (para- o pericéntricas) 2 - tamaño de la inversión (las pequeñas no afectan) 3 - posición del sobrecruzamiento (dentro o fuera del bucle; complementarios o recíprocos…) 4 - número de sobrecruzamientos

INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: mecanismo -Inversiones: supresoras de la recombinación: -Impedimentos estructurales: no aparean (salvo bucle) -Si aparean y recombinan (1) en el bucle obtenemos el gameto normal y el invertido (...) SUPERGENES: “Un grupo de de genes ligados que son (o tienden a ser) transmitidos como una unidad hereditaria, y que por tanto se mantienen juntos sobre un cromosoma” Darlington y Mather, 1949

INVERSIONES Y EVOLUCIÓN: Consecuencias y usos -Generación de letales equilibrados Las inversiones son un mecanismo para silenciar alelos letales Pero la generación de letales equilibrados mediante inversiones contribuye a su supervivencia -Control de plagas -Establecimiento de filogenias mediante estudios de inversiones DOBZHANSKY. GENETICS 23: 28 Jan. 1938

CROMOSOMA 3 DE Drosophila pseudoobscura y D. persimilis Costa Oeste de América de Alaska a Guatemala; distribución discontinua Cruces: descendencia homocigota estructural: salvajes descendencia heterocigota estructural: presencia de mutación Tendencia a mostrar inversiones paracéntricas: producen gametos viables normales e invertidos, beneficioso para la especie cuando los genes incluidos en la zona de la inversión se han coadaptado en una combinación óptima: supergenes

Anopheles

MAYOR VALOR ADAPTATIVO DE LOS HETEROCIGOTOS ESTRUCTURALES PARA LA INVERSIÓN (Dobzhansky y Levene, 1948) -Hembras inseminadas de una población natural: descendencia en equilibrio Hardy-Weinberg en laboratorio. -Machos adultos de la misma población: cruzándolos con hembras de genotipo conocido, la frecuencia de machos capturados mostraba mayor proporción de heterocigotos. En la población natural, mayor número de heterocigotos Estructurales: mayor valor adaptativo.

SISTEMA EVOLUTIVO DE LAS INVERSIONES -Supresión de la recombinación (en los supergenes) -Aumento de la frecuencia de heterocigotos estructurales: normal-invertido -Generación de homocigotos estructurales Y empezaran a recombinar entre sí los individuos homocigotos... S S S M M M

Evolución de las Inversiones –Supergenes- Primera etapa evolutiva 1 2 3

3 Formación de los homozigóticos x x

Segunda etapa evolutiva x

Segunda etapa evolutiva x