Selección vía parientes: Insectos sociales

Eusocialidad Solapamiento de generaciones División del trabajo Castas no reproductivas (la diferenciación de castas generalmente no es genética) Ocurre en Hymenoptera (hormigas, abejas y avispas), en Isoptera (Termitas), y en otros grupos, incluso en mamíferos

¿Qué tiene de especial? Hay altruismo extremo: Es el altruismo reproductivo Hay castas que se sacrifican por otros miembros de la colonia: alimentan a las crías defienden la colonia hasta dan la vida por la colonia

Examples of model species of advanced eusocial insects that illustrate the diversity in brood care [larvae in cells (a–c) or not (d–j)], individual body size {from ca. 2 mm[workers of (h)] toO20 mm[queens of (e,f)]} and mature colony size (from!102 (c,g) toO106 (e,f,j) individuals). (a) honey bees Apis mellifera; (b) bumblebees Bombus terrestris; (c) paper wasps Polistes canadensis; (d) garden ants Lasius niger; (e) leaf-cutting ants Atta colombica; (f) army ants Eciton burchelli; (g) ponerine ants Pachycondyla inversa; (h) Pharaoh’s ants Monomorium pharaonis; (i) rock ants Temnothorax albipennis; (j) fungus-growing termites Macrotermes natalensis.

Oecophylla smaragdina

El “baile” de las abejas

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Además, hay: Individuos hormigas que son “potes de miel” Bachacos que recogen hojas, siembran hongos sobre las hojas, fertilizan las hojas con sus heces y cosechan cierta parte del hongo para comer 36 especies de hormigas que tienen esclavos Hormigas que crían áfidos y los ordeñan Hormigas que defienden árboles y se alimentan de néctar extra-floral

¿Cómo se explica esto? Una vez más, Hamilton En Hymenoptera, los machos son haploides y las hembras son diploides Esto tiene consecuencias importantes en el parentesco entre hermanas y hermanos

r en Hymenoptera (haplodiploides): Entre hermanas: r = 0,5 x 0,5 + 1 x 0,5 =0,75! 0,5 1 0,5 0,5

¿Y las termitas? Los obreros son machos y hembras Sólo se reproduce la reina No hay haplodipolidía: ¿qué ocurre? Bartz (1973, pero con ideas de Hamilton): Ciclos de endogamia y exogamia Producen r altísimo, aún mayor que con haplodiploidía

Rata-topo lampiña, Heterocephalus glaber Adaptadas a vivir bajo tierra ojos pequeños dos pares de incisivos grandes para cavar orejas reducidas

Vive en regiones áridas de Etiopía, Somalia, Kenya Heterocephalus glaber… Vive en regiones áridas de Etiopía, Somalia, Kenya

Sistema de túneles elaborado con salidas selladas 70 - 80 miembros Una hembra reproductiva, la reina Los obreros y las obreras trabajan a menudo en equipo (el cavador patea tierra hacia atrás) Se alimentan de tubérculos y bulbos en el túnel

La rata-topo lampiña es eusocial Colonias longevas, generaciones solapadas, obreros y obreras “estériles”, varias “castas”, incluso posiblemente guardianes y dispersores

…en ningún otro mamífero, pero dos veces en ratas-topo! Cryptomys damarensis, una especie emparentada con comportamiento eusocial

Eusocialidad ha evolucionado dos veces en ratas-topo Cryptomys damarensis Heterocephalus glaber

Evolución de la eusocialidad en un mamífero subterráneo

Controversia Dos artículos de Wilson en 2005 Rechaza selección vía parientes Propone selección de grupo como alternativa Pero ya han aparecido refutaciones … continuará

Selección vía parientes: condiciones “Predisposición” genética Factores ecológicos La 1ª se puede dar por sí sola (haplodiploidía), o puede ser promovida por la segunda (condiciones no mutuamente excluyentes)

Otras especies eusociales Un coleóptero Vive bajo la corteza de un árbol Varios áfidos Ciclos de reproducción sexual y asexual Orden Thysanoptera: haplodiploidía + endogamia  soldados de ambos sexos! Un primate: …Homo sapiens Abuelas serían la casta no reproductiva

Soldados áfidos

Mis viejitos: W.D. Hamilton 1936-2000 Charles Darwin 1809-1882 John Maynard Smith 1920-2004