FLOEMA TEJIDOS COMPUESTOS Medrano Villegas Cecilia Jacqueline Muñoz Nolasco Francisco Javier

Floema Características El término Floema deriva de phleoes = corteza, nombre dado por su posición en la planta. También se ha utilizado el término leptoma, que significa débil. El floema, líber o tejido criboso transporta productos de la fotosíntesis (azúcares y materiales orgánicos elaboradas) en múltiples direcciones a través de la planta, desde su sitio de producción (fuentes) hasta los lugares donde tales productos son consumidos o almacenados (sumideros).

De alguna manera, el floema interviene en el control del desarrollo de la planta; en determinados momentos del año, los nutrientes orgánicos son transportados predominantemente a los meristemos y primordios florales o estructuras reproductivas en las fuentes las sacarosas y demás materiales producidos pasan vía simplasto de célula a célula del mésofilo de la hoja (a través de plasmodesmos que interconectan dichas células) hasta alcanzar el floema.

Componentes Elementos vasculares. Tubos cribosos. Resultan de la superposición de células de forma cilíndrica, unidas entre sí a través de sus bases que, a diferencia de las tráqueas, no quedan perforadas en sentido estricto sino atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas células se denominan elementos de los tubos cribosos. Células cribosas. Son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes celulares basales formen verdaderas placas cribosas sino tan solo áreas cribosas.

Elementos no vasculares. Células anexas. Acompañan a los tubos cribosos. Células albuminíferas. Acompañan a las células cribosas. Parenquima axial y radiomedular. Fibras esclerenquimaticas. (fibras del floema)

Tubos cribosos. Son células conductoras de savia elaborada. Sus punteaduras tienen acúmulos de calosa y tienden a reunirse en los polos de la célula en grupos no muy compactos llamados áreas cribosas. Son las formas conductoras primitivas del floema Las áreas cribosas están atravesadas por numerosos plasmodesmos. Estas áreas comunican tubos cribosos entre sí o con células anexas adyacentes. Las paredes terminales suelen ser algo inclinadas, aunque también pueden ser completamente transversales. En ellas hay placas cribosas las cuales se diferencian en que los plasmodesmos que lo atraviesan por perforaciones denominadas poros cribosos. El contenido de esos plasmodesmos se denomina filamentos de conexión.

Diferenciación En los elementos cribosos jóvenes: Sus células tienen todos sus orgánulos, dos tipos de plastidios. Plastidios S: es el más abundante, lo forman los leucoplastos muestran una escasa organización de láminas y contiene almidón, Plastidios P: contienen proteínas en forma de cristales o fibrillas enrolladas circunferencialmente; pueden también contener almidón

Cada plastidio está rodeado por una cisterna de RE El RER forma cisternas distribuidas irregularmente por el citoplasma en las que sintetiza los denominados cuerpos proteicos. Durante su formación se desprenden del RER las denominadas vesículas espinosas. Las vesículas espinosas forman grupos y se piensa que transportan la proteína desde el RER hasta los cuerpos proteicos.

Células cribosas. Células fusiformes con pared primaria, punteaduras especializadas que acumulan calosa agrupadas formando "areas cribosas" no perforadas. Son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes celulares basales formen verdaderas placas cribosas. Se encuentran en Pteridófitas y Gimnospermas.

Células Anexas. Se encuentran solo en angiospermas. Están adosadas a los tubos cribosos. Proceden de divisiones periclinales (paralelas a la superficie) del procambium o del cambium. En ocasiones, las células anexas pueden formar otras células anexas por divisiones transversales. Son más estrechas y poseen núcleos proporcionalmente mayores que los de los elementos de los tubos cribosos en desarrollo. Citoplasma rico en orgánulos (sobretodo mitocondrias y ribosomas). Carecen de almidón.

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Están unidas a los tubos cribosos por numerosos plasmodesmos ramificados del lado de la célula anexa pero no del tubo criboso. Por ellos pasan azúcares y calosa, producida por el tubo criboso, que se acumula entre la pared celular y la membrana plasmática de las células anexas. Ya que los elementos de los tubos cribosos pierden el núcleo, son las células anexas las que controlan el metabolismo de los tubos. Las células anexas son las principales responsables de la carga y descarga de los tubos cribosos.

Células intermediarias. Recogen los materiales del espacio extracelular. -Células intermediarias tipo A: presentan repliegues laberínticos de la pared celular en todas las caras excepto donde hacen contacto con el tubo criboso; se observan numerosos plasmodesmos. -Células intermediarias tipo B: células no anexas, sino parenquimatosas, que presentan pliegues laberínticos en todas las paredes, siendo más prominentes los de las paredes en contacto con el tubo criboso.

Células albuminíferas. Acompañan a las células cribosas. Contienen proteínas, hidratos de carbono y sustancias de reserva diferentes del almidón. Características celulares similares a las de células anexas y sus relaciones con las células cribosas son análogas a las que se dan entre células anexas y tubos cribosos. Se originan por diferenciación de las células parenquimatosas adyacentes a la célula cribosa.

Parénquima del floema. Floema primario: son alargadas verticalmente. Floema secundario: -Parénquima axial. -Parénquima radiomedular: células procumbentes (dispuestas radialmente), y células verticales (con su eje mayor dispuesto en sentido del eje longitudinal del órgano) Al dejar de ser funcional el elemento del tubo criboso o célula cribosa con quien se relaciona, las paredes de estas células parenquimatosas se engruesan, lignifican y su protoplasto muere.

Imagen de microscopía electrónica de barrido (MEB) de las células del parénquima medular de un tallo de amor seco (Bidens pilosa) 430x.

Fibras del floema. Son las células esclerenquimáticas que le dan sostén al órgano. Más gruesas que las del xilema. En el floema primario se originan a partir del procambium y aparecen cuando el órgano crece en longitud. Una vez producido el alargamiento, en los tallos y raíces con formación de floema secundario, las fibras se originan del cambium.

Desarrollo ontogénico del floema. Floema Primario: 1.- Protofloema. Contiene tubos cribosos en angiospermas, y solo células cribosas en criptógamas vasculares y gimnospermas. 2.- Metafloema. De función conductora; se forma cundo los tubos cribosos y células cribosas dejan de ser funcionales y son destruidos por las fuerzas de elongación. Los tubos cribosos tienen ya placas cribosas. En monocotiledoneas ya hay células anexas, aunque poco parénquima floemático. En dicotiledóneas no siempre hay células anexas y el parénquima es abundante.

Floema Secundario: En gimnospermas hay desarrollo completo de células cribosas y sus albuminíferas. En angiospermas también hay desarrollo de estas células y sus túbulos cribosos. El parénquima adquiere su completo desarrollo, constituyéndose los parénquimas axial y radiomedular. Junto con el xilema se forman los radios vasculares.

Como el xilema, el líber puede ser estratificado o no estratificado Como el xilema, el líber puede ser estratificado o no estratificado. A diferencia del xilema, los crecimientos estacionales no dan lugar a anillos de crecimiento del floema.

Referencias: Paniagua,Ricardo;Citología e Histlogía Vegetal y Animal. McGraw Hill,3a edición, 2002. 1002 páginas. pp 832-841 Escuela Universitaria de Ingeniería Técnica Agrícola I.N.E.A., Floema. http://www.inea.uva.es/servicios/histologia/floema.htm