Unidad temática 3 Genética de Poblaciones Genética y Mejoramiento Vegetal y Animal Unidad temática 3 Genética de Poblaciones

POBLACIÓN MENDELIANA Conjunto de organismos sexuados, fecundos entre sí, que viven en una zona geográfica determinada.

POBLACIÓN MENDELIANA Carácter de interés en estudio: Presencia de manchas en las hojas. Regido por 1 locus con dos alelos posibles A1 y A2 GENOTIPOS Y FENOTIPOS A1A1: sin manchas A1A2: manchas verde pálido A2A2: manchas amarillas Para estudiar el carácter en la población se realiza un muestreo y se determinan cuantas plantas corresponden a cada fenotipo y genotipo

POBLACIÓN MENDELIANA Carácter de interés en estudio: Presencia de manchas en las hojas. Regido por 1 locus con dos alelos posibles A1 y A2 GENOTIPOS Y FENOTIPOS A1A1: sin manchas A1A2: manchas verde pálido A2A2: manchas amarillas FENOTIPOS Sin manchas : 400 Con manchas verde pálido: 3200 Con manchas amarillas: 6400 TOTAL 10.000 plantas

POBLACIÓN MENDELIANA FENOTIPOS Sin manchas : 400 Con manchas verde pálido: 3200 Con manchas amarillas: 6400 TOTAL 10.000 plantas CARACTERIZAR LA POBLACIÓN Frecuencias genotípicas D (A1A1) H (A1A2) R (A2A2)  Frecuencias génicas o alélicas p (A1) q (A2)

POBLACIÓN MENDELIANA FENOTIPOS Sin manchas : 400 Con manchas verde pálido: 3200 Con manchas amarillas: 6400 TOTAL 10.000 plantas CARACTERIZAR LA POBLACIÓN Frecuencias genotípicas D (A1A1) = 400/10000= 0,04 H (A1A2)= 0,32 R (A2A2)= 0,64  Frecuencias génicas o alélicas ?? p (A1) q (A2)

POBLACIÓN MENDELIANA CARACTERIZAR LA POBLACIÓN FENOTIPOS Sin manchas : 400 Con manchas verde pálido: 3200 Con manchas amarillas: 6400 TOTAL 10.000 plantas Frecuencias genotípicas D (A1A1) = 400/10000= 0,04 H (A1A2)= 0,32 R (A2A2)= 0,64  Frecuencias génicas o alélicas p (A1)= 400x2 + 3200/20000 = 4000/20000 = 0,2  Frecuencias génicas o alélicas q (A2)= 6400x2 + 3200/20000 = 1600/20000 = 0,8

POBLACIÓN MENDELIANA POBLACIÓN DE MAÍZ (Zea mays)  Frecuencias genotípicas D (A1A1) = 0,04 H (A1A2)= 0,32 R (A2A2)= 0,64  Frecuencias génicas o alélicas p (A1)= 0,2 q (A2)= 0,8

POBLACIÓN MENDELIANA Constitución o Estructura Genética de una población: FRECUENCIAS GENOTÍPICAS A1 A1 A1 A2 A2 A2 D H R POOL O POZA DE GENES FRECUENCIAS GÉNICAS A1 A2 p q

Ejemplo 900 plantas de flores rojas 4200 plantas de flores rosadas 4900 plantas de flores blancas Carácter color de flor: RR flor roja Rr flor rosada Rr flor blanca Población con 10.000 individuos D = 900/10.000 = 0,09 H = 4.200/10.000 = 0,42 R = 4.900/10.000 = 0,49 p = (900x2) + 4.200/20.000 = 0,3 q = (4.900x2) + 4.200/20.000 = 0,7

p = D + ½ H q = R + ½ H   R r RR Rr rr Relación entre las frecuencias génicas y genotípicas en una misma generación p = D + ½ H q = R + ½ H   R r RR Rr rr p q pq q2 p2 (p + q)² = p² + 2 p q + q² = 1

EQUILIBRIO HARDY WEINBERG. En poblaciones grandes con apareamiento al azar (panmixia), las frecuencias génicas y genotípicas permanecen invariables de generación en generación en ausencia de migración, mutación y selección. La relación entre frecuencias génicas y genotípicas se obtiene de una combinación al azar de los alelos, Tamaño Panmixia Ausencia de procesos sistemáticos: migración, mutación y selección

p1 = po² + ½ . 2 po qo p1 = po² + po qo p1 = po (po + qo) pl = po . 1 Si este equilibrio se altera basta una sola generación de apareamiento al azar para que se restablezca.

Estimación de frecuencias génicas Dominancia incompleta o codominancia RR flor roja Rr flor rosada Rr flor blanca P2 = D 2pq = H q2 = R p = D + ½ H q = R + ½ H Dominancia completa A1 A1 flor roja A1 A2 A2 A2 flor blanca P2 + 2pq = D + H q2 = R q =  R

Estimación de frecuencias génicas Alelos múltiples A1 > A2 > A3 A1 A1 A1 A2 A1 A3 A2 A2 A2 A3 A3 A3 A1: pelaje negro A2: pelaje marrón A3: pelaje gris p q r P2 2pq 2pr q2 2qr r2 0,32 0,48 0,20 Se despeja q r =  r2 r = 0,447 r2 => r2 + 2qr + q2 = ( r + q)2 0,20 + 0,48 = ( 0,447 + q)2 q = 0,378 p = 1 - ( r + q) p = 1 - ( 0,447 + 0,378) p = 0,175

Estimación de frecuencias génicas Alelos múltiples A1 > A2 > A3 A1 A1 A1 A2 A1 A3 A2 A2 A2 A3 A3 A3 Frecuencias génicas o alélicas p q r P2 2pq 2pr q2 2qr r2 0,32 0,48 0,20 r = 0,447 q = 0,378 p = 0,175 Frecuencias fenotípicas Animales pelaje negro: 0,32 Animales pelaje marrón: 0,48 Animales pelaje gris: 0,20 Frecuencias genotípicas Se pueden ESTIMAR conociendo las frecuencias génicas

Estimación de frecuencias génicas Caracteres ligados al sexo N1 N1 pelaje negro N1 N2 para pelaje marrón N2N2 pelaje blanco Hembras Dh = N1 N1 Hh = N1 N2 Rh = N2N2 ph = D + ½ H qh = R + ½ H Fenotipos Negro Marrón Blanco Genotipos Hembras  N1 N1 N1 N2 N2N2 Machos  N1 N2 Machos Dh = N1 Rh = N2

Hembras  N1 N1 N1 N2 N2N2 N1 N2 Caracteres ligados al sexo Fenotipos Negro Marrón Blanco Genotipos Hembras  N1 N1 N1 N2 N2N2 Machos  N1 N2 Hembras Dh = N1 N1 Hh = N1 N2 Rh = N2N2 ph = D + ½ H qh = R + ½ H En la población Machos Dm = N1 Rm = N2 N1 = p = 2/3 ph + 1/3 pm pm = Dm qm = Rm N2 = q = 2/3 qh + 1/3 qm

Frecuencias de los cruzamientos en la población Tipo de apareamiento Frecuencia Genotipos y frecuencias de la progenie A1 A1 A1 A2 A2 A2 A1 A1 x A1 A1 D2 A1 A1 x A1 A2 2 DH DH A1 A1 x A2 A2 2 DR 2DR A1 A2 x A1 A2 H2 ¼ H2 ½ H2 A1 A2 x A2 A2 2 HR HR A2 A2 x A2 A2 R2 2 (D+1/2H)(R+1/2H) 2pq (D+1/2H)2 (R+1/2H) 2 p 2 q 2

Procesos sistemáticos PROCESOS QUE ALTERAN EL EQUILIBRIO EN LAS POBLACIONES Migración Mutación Selección Procesos sistemáticos Procesos dispersivos Deriva génica Consanguinidad

Procesos sistemáticos PROCESOS QUE ALTERAN EL EQUILIBRIO EN LAS POBLACIONES Migración Mutación Selección Procesos sistemáticos Procesos dispersivos Deriva génica Consanguinidad

Procesos sistemáticos Tasa de migración Migración m qm pm 1-m qo q1 = m.qm + (1‑m).qo po q1= m.(qm ‑ qo) + qo  q = q1 ‑ qo  q = m.(qm‑qo)

Procesos sistemáticos Tasa de migración Migración m = 0,15 qm = 0, 80 1-m pm = 0, 20 qo = 0, 50 q1= m.(qm ‑ qo) + qo Po = 0, 50 q1= 0,15.(0,80 ‑ 0,50) + 0,50 q1= 0, 545  q = q1 ‑ qo = m.(qm‑qo)  q = 0,15.(0,80‑0,50) = 0,045

Procesos sistemáticos PROCESOS QUE ALTERAN EL EQUILIBRIO EN LAS POBLACIONES Migración Mutación Selección Procesos sistemáticos Procesos dispersivos Deriva génica Consanguinidad

Procesos sistemáticos Mutación  No Recurrentes  Recurrentes Tasa de mutación   Irreversibles A a p q  Reversibles v Tasa de retromutación

Procesos sistemáticos Mutación  Recurrentes  Irreversibles  Tasa de mutación p. A a p q  q = p.u pn = po (1‑u)n  p = p1 ‑ po  p = (po ‑ u.po) ‑ po  p = ‑u.po qn = 1‑(1‑u)n (1‑qo)

Procesos sistemáticos Mutación  Recurrentes  Reversibles  Tasa de mutación p. A a q.v p q v Tasa de retromutación p = q.v ‑ p.u q = p.u ‑ q.v q = u/ u+v u (1‑q) = v.q u ‑ u.q = v.q u = v.q + u.q u = q.(v+u) p = 0 q = 0 u.p = v.q p = v/ u+v

Procesos sistemáticos Mutación  Recurrentes  Reversibles  / q = v/ 1 - q x / q – q =  / q  q = x q q 1 v

Procesos sistemáticos Mutación  Recurrentes  Reversibles Conclusiones Los cambios de frecuencias génicas solo son importantes a escala evolutiva. Tasas de mutación normales (10‑4 a 10‑8) La retromutación (mutación de mutado a salvaje) es menos frecuente que la mutación de salvaje a mutado. El aumento de la tasa de mutación no hace variar las frecuencias génicas una vez alcanzado el equilibrio, ya que ambas frecuencias de mutación, u y v, cambian proporcionalmente.

Procesos sistemáticos PROCESOS QUE ALTERAN EL EQUILIBRIO EN LAS POBLACIONES Migración Mutación Selección Procesos sistemáticos Procesos dispersivos Deriva génica Consanguinidad

Procesos sistemáticos Selección Valor adaptativo, valor selectivo o eficacia biológica de un individuo es la proporción relativa de descendientes con que contribuye a la generación siguiente W Coeficiente de selección es la reducción proporcional en la contribución genética de cierto genotipo, en comparación con otro genotipo que se toma como patrón y que es el más favorecido por la selección. S = 1-W

Procesos sistemáticos Selección A1 A1 A1 A2 A2 A2 Semillas/ planta 1300 1100 900 W 1 0,846 0,692 S = 1-W 0,154 0,308

Procesos sistemáticos Selección MODELO GENERAL DE SELECCION Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1

Procesos sistemáticos Selección MODELO GENERAL DE SELECCION Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo Wo W1 W2

Procesos sistemáticos Selección MODELO GENERAL DE SELECCION Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo Wo W1 W2 Contribución proporcional p²Wo 2pqW1 q²W2 W

Procesos sistemáticos Selección MODELO GENERAL DE SELECCION Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo Wo W1 W2 Contribución proporcional p²Wo 2pqW1 q²W2 Frecuencia después de la selección W W W W

q1 = q²W2 + ½ 2pqW1 q1 = R1 + ½ H1 MODELO GENERAL DE SELECCION W A1 A1 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo Wo W1 W2 Contribución proporcional p²Wo 2pqW1 q²W2 Frecuencia después de la selección W La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q²W2 + ½ 2pqW1 q1 = W q1 = R1 + ½ H1

q²W2 + ½ 2pqW1 ‑ qo MODELO GENERAL DE SELECCION W A1 A1 A1 A2 A2 A2 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo Wo W1 W2 Contribución proporcional p²Wo 2pqW1 q²W2 Frecuencia después de la selección W La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q²W2 + ½ 2pqW1 W   q = ‑ qo

[p (W1 - W0) + q (W2 - W1)] MODELO GENERAL DE SELECCION W A1 A1 A1 A2 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo Wo W1 W2 Contribución proporcional p²Wo 2pqW1 q²W2 Frecuencia después de la selección W La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo [p (W1 - W0) + q (W2 - W1)] W   q = pq

Procesos sistemáticos Selección MODELO GENERAL DE SELECCION [p (W1 - W0) + q (W2 - W1)] W   q = pq De esta ecuación podemos deducir que: El cambio de la frecuencia génica es directamente proporcional a p y q. Será máximo cuando p = q = 0,5 y será nulo cuando q = 0 ó q = 1 __ q es inversamente proporcional a W    q es directamente proporcional a la expresión: p (W1 ‑ Wo) + q (W2 ‑ W1)   que es el efecto medio de la sustitución de un gen.    Cuando un alelo está fijado o cuando Wo = W1 = W2 no habrá modificación de las frecuencias génicas a través de las generaciones. 

Procesos sistemáticos Selección Según la aptitud tenemos tres tipos de dominancia:  Aptitud   Dominancia completa A1A2 A2A2 A1A1 W = 1‑S W = 1 Sin dominancia   A2A2 A1A2 A1A1 W =1‑S W = 1‑½S W = 1   Sobredominancia A2A2 A1A1 A1A2 W2 =1‑ S2 W1 =1‑S1 W = 1

Selección a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) Dominancia completa A1A2 A2A2 A1A1 W = 1‑S W = 1   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2)   b) Selección a favor del recesivo (contra A1)

Frecuencia antes de la selección Dominancia completa   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S p²1 2pq1 q²(1-S) 1‑Sq² Dominancia completa   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional p²1 2pq1 q²(1-S) 1‑Sq²

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S p²1 2pq1 q²(1-S) 1‑Sq² 1‑Sq² 1‑Sq² Dominancia completa   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional p²1 2pq1 q²(1-S) 1‑Sq² Frecuencia después de la selección 1‑Sq² 1‑Sq² 1‑Sq²

q1 = Selección q² (1-S)+ ½ 2pq q1 = R1 + ½ H1 1‑Sq² Dominancia completa   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional p²1 2pq1 q²(1-S) 1‑Sq² Frecuencia después de la selección 1‑Sq² 1‑Sq² 1‑Sq² La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q² (1-S)+ ½ 2pq q1 = 1‑Sq² q1 = R1 + ½ H1

q1 = Selección q² (1-S)+ ½ 2pq 1‑Sq² q² (1-S)+ ½ 2pq = 1‑Sq² ‑ qo Dominancia completa   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) q² (1-S)+ ½ 2pq q1 = 1‑Sq² q² (1-S)+ ½ 2pq = 1‑Sq²   q = q1 ‑ qo ‑ qo ‑Sq²(1‑q) q = 1‑Sq² ‑Sq²p q = 1‑Sq²

q1 = Selección q² (1-S)+ ½ 2pq 1‑Sq² q q1 = 1+ q q q2 = 1+ 2q q qn = Dominancia completa  Eliminación completa de recesivos S= 1 q² (1-S)+ ½ 2pq q1 = 1‑Sq² q q1 = 1+ q q q2 = 1+ 2q q qn = 1+ nq q² q = - 1+ q 1 1 n = - qn q

Selección b) Selección a favor del recesivo (contra A1) Dominancia completa A1A2 A2A2 A1A1 W = 1‑S W = 1   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2)   b) Selección a favor del recesivo (contra A1)

Frecuencia antes de la selección Dominancia completa   b) Selección a favor del recesivo (contra A1) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S p² (1‑S) 2pq (1‑S) Dominancia completa   b) Selección a favor del recesivo (contra A1) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional p² (1‑S) 2pq (1‑S) 1‑S (1 - q²)

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S p² (1‑S) 2pq (1‑S) Dominancia completa   b) Selección a favor del recesivo (contra A1) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional p² (1‑S) 2pq (1‑S) 1‑S (1 - q²) Frecuencia después de la selección 1‑S (1 - q²) 1‑S (1 - q²) 1‑S (1 - q²)

q1 = Selección q² + ½ 2pq(1-S) q1 = R1 + ½ H1 1‑S (1-q²) Dominancia completa   b) Selección a favor del recesivo (contra A1) Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional p² (1‑S) 2pq (1‑S) 1‑S (1 - q²) Frecuencia después de la selección 1‑S (1 - q²) 1‑S (1 - q²) 1‑S (1 - q²) La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q² + ½ 2pq(1-S) q1 = 1‑S (1-q²) q1 = R1 + ½ H1

q1 = Selección q² + ½ 2pq(1-S) 1‑S (1-q²) q² + ½ 2pq(1-S) = ‑ qo Dominancia completa   b) Selección a favor del recesivo (contra A1) q² + ½ 2pq(1-S) q1 = 1‑S (1-q²) q² + ½ 2pq(1-S) = 1‑S (1-q²)   q = q1 ‑ qo ‑ qo Sq²(1‑q) q = 1‑S (1-q²) Sq²p q = 1‑S (1-q²) Si S=1 en una generación q será 1

Procesos sistemáticos Selección Según la aptitud tenemos tres tipos de dominancia:  Aptitud   Dominancia completa A1A2 A2A2 A1A1 W = 1‑S W = 1 Sin dominancia   A2A2 A1A2 A1A1 W =1‑S W = 1‑½S W = 1   Sobredominancia A2A2 A1A1 A1A2 W2 =1‑ S2 W1 =1‑S1 W = 1

Selección a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1   A2A2 A1A2 A1A1 W =1‑S W = 1‑½S W = 1  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1   b) Selección a favor de A2

Frecuencia antes de la selección Sin Dominancia  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1‑½S 1-S

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1‑½S 1-S p²1 2pq 1‑½S q²(1-S) Sin Dominancia  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1‑½S 1-S Contribución proporcional p²1 2pq 1‑½S q²(1-S) 1‑Spq‑Sq²

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1‑½S 1-S 2pq 1‑½S q²(1-S) 2pq (1‑½S) Sin Dominancia  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1‑½S 1-S Contribución proporcional 2pq 1‑½S q²(1-S) 1‑Spq‑Sq² Frecuencia después de la selección 2pq (1‑½S) 1‑Spq‑Sq² 1‑Spq‑Sq² 1‑Spq‑Sq²

Selección q1= q1 = R1 + ½ H1 q² (1-S)+ ½ 2pq(1- ½ S) 1‑Spq‑Sq² Sin Dominancia  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1 Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1‑½S 1-S Contribución proporcional 2pq 1‑½S q²(1-S) 1‑Spq‑Sq² Frecuencia después de la selección 2pq (1‑½S) 1‑Spq‑Sq² 1‑Spq‑Sq² 1‑Spq‑Sq² La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q² (1-S)+ ½ 2pq(1- ½ S) 1‑Spq‑Sq² q1= q1 = R1 + ½ H1

Selección q1= = ‑ qo ‑Sq(1‑q) q = ‑½Sqp q = 1‑Sq Sin Dominancia  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1 q² (1-S) + pq(1- ½ S) 1‑Spq‑Sq² q1= q² (1-S) + pq(1- ½ S) 1‑Spq‑Sq² =   q = q1 ‑ qo ‑ qo ‑Sq(1‑q) q = 2(1‑Sq) ‑½Sqp q = 1‑Sq

Selección b) Selección a favor de A2 Sin dominancia   A2A2 A1A2 A1A1 W =1‑S W = 1‑½S W = 1  a) Seleción contra A2, sin dominancia de A1   b) Selección a favor de A2

Selección p1= ‑Sp(1‑p) p = ‑½Sqp p = 1‑Sp p² (1-S) + pq(1- ½ S) Sin Dominancia Para este caso solo debemos intercambiar las frecuencias de los dos alelos poniendo p en lugar de q.  b)Selección a favor de A2. p² (1-S) + pq(1- ½ S) 1‑Spq‑Sp² p1= ‑Sp(1‑p) p = 2(1‑Sp) ‑½Sqp p = 1‑Sp

Procesos sistemáticos Selección Según la aptitud tenemos tres tipos de dominancia:  Aptitud   Dominancia completa A1A2 A2A2 A1A1 W = 1‑S W = 1 Sin dominancia   A2A2 A1A2 A1A1 W =1‑S W = 1‑½S W = 1   Sobredominancia A2A2 A1A1 A1A2 W2 =1‑ S2 W1 =1‑S1 W = 1

Selección a) Selección a favor del heterocigota Equilibrio Estable Sobredominancia A2A2 A1A1 A1A2 W2 =1‑ S2 W1 =1‑S1 W = 1  a) Selección a favor del heterocigota Equilibrio Estable   b) Selección en contra del heterocigota Equilibrio Inestable

Frecuencia antes de la selección Sobredominancia a) Selección a favor del heterocigota – Equilibrio Estable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S1 1-S2

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S1 1-S2 p² (1-S1) q²(1- S2) Sobredominancia a) Selección a favor del heterocigota – Equilibrio Estable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S1 1-S2 Contribución proporcional p² (1-S1) q²(1- S2) 1‑ S1p²‑ S2q²

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S1 1-S2 p²(1-S1) q²(1- S2) Sobredominancia a) Selección a favor del heterocigota – Equilibrio Estable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S1 1-S2 Contribución proporcional p²(1-S1) q²(1- S2) 1‑ S1p²‑ S2q² Frecuencia después de la selección 1‑ S1p²‑ S2q² 1‑ S1p²‑ S2q² 1‑ S1p²‑ S2q²

Selección q1= q1 = R1 + ½ H1 q² (1-S2)+ ½ 2pq Sobredominancia a) Selección a favor del heterocigota – Equilibrio Estable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S1 1-S2 Contribución proporcional p²(1-S1) q²(1- S2) 1‑ S1p²‑ S2q² Frecuencia después de la selección 1‑ S1p²‑ S2q² 1‑ S1p²‑ S2q² 1‑ S1p²‑ S2q² La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q² (1-S2)+ ½ 2pq 1‑ S1p²‑ S2q² q1= q1 = R1 + ½ H1

Selección q1= = ‑ qo q = 0 pq (S1p‑S2q) q = q = p = Si S1p = S2q Sobredominancia a) Selección a favor del heterocigota – Equilibrio Estable - q² (1-S2)+ pq 1‑ S1p²‑ S2q² q1= q² (1-S2)+ pq 1‑ S1p²‑ S2q² =   q = q1 ‑ qo ‑ qo Si S1p = S2q q = 0 pq (S1p‑S2q) q = 1‑ S1p²‑ S2q² S1 q = S1 + S2 S2 p = S1 + S2

q q + q q 1 q - Selección Sobredominancia a) Selección a favor del heterocigota – Equilibrio Estable - q + q q q 1 q - q = 0,6 Si es S1= 0,45 y S2= 0,3 Si es S1= S2 q = 0,5

Selección b) Selección en contra del heterocigota Equilibrio Inestable Sobredominancia A2A2 A1A1 A1A2 W2 =1‑ S2 W1 =1‑S1 W = 1  a) Selección a favor del heterocigota Equilibrio Estable   b) Selección en contra del heterocigota Equilibrio Inestable

Frecuencia antes de la selección Sobredominancia a) Selección en contra del heterocigota – Equilibrio Inestable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S 2pq (1-S) 1 - 2pqS Sobredominancia a) Selección en contra del heterocigota – Equilibrio Inestable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional 2pq (1-S) 1 - 2pqS

Selección Genotipos p² 2pq q² 1 1-S 2pq (1-S) 1 - 2pqS Sobredominancia a) Selección en contra del heterocigota – Equilibrio Inestable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional 2pq (1-S) 1 - 2pqS Frecuencia después de la selección 1 - 2pqS 1 - 2pqS 1 - 2pqS

Selección q1= q1 = R1 + ½ H1 q²+ ½ 2pq (1-S) 1 - 2pqS Sobredominancia a) Selección en contra del heterocigota – Equilibrio Inestable - Genotipos A1 A1 A1 A2 A2 A2 Total Frecuencia antes de la selección p² 2pq q² 1 Valor adaptativo 1-S Contribución proporcional 2pq (1-S) 1 - 2pqS Frecuencia después de la selección La selección provoca un cambio en la frecuencia génica:   q = q1 ‑ qo q²+ ½ 2pq (1-S) 1 - 2pqS q1= q1 = R1 + ½ H1

Selección q1= ‑ qo q = 0 pqs (2q‑1) q = Si 2q = 1 Sobredominancia a) Selección en contra del heterocigota – Equilibrio Inestable - q²+ pq (1-S) 1 - 2pqS q1= q²+ pq (1-S) 1 - 2pqS ‑ qo   q = q1 ‑ qo = Si 2q = 1 q = 0 pqs (2q‑1) q = 1 - 2pqS Es decir que el equilibrio solo se da si q = p = 0,5

q q + q q 1 q - Selección Sobredominancia a) Selección en contra del heterocigota – Equilibrio Inestable - q + q q q 1 q - q = 0,5

Procesos sistemáticos Equilibrio Mutación Selección La mutación y la selección normalmente están presentes en las poblaciones Pueden actuar en el mismo sentido, así los cambios de frecuencias son más rápidos Pueden actuar en sentido opuesto, así si se igualan los q de los procesos se llegará a un equilibrio. En el equilibrio q mutación = - q selección

Procesos sistemáticos Equilibrio Mutación Selección Dominancia completa   a) Selección a favor del dominante (contra A2A2) q = u.p ‑ v.q = (1‑q).u ‑ q.v Mutación ‑Sq²(1‑q) q = 1‑Sq² Selección (1‑q).u ‑ q.v = - ‑Sq² (1‑q) 1‑Sq² u q = S

Procesos sistemáticos Equilibrio Mutación Selección Dominancia completa   a) Selección contra el dominante Sq² p q = 1‑S(1-q²) q = u.p ‑ v.q = (1‑q).u ‑ q.v Mutación Selección Sq² p v p = S (1‑q).u ‑ q.v = - 1‑S (1- q² )

Procesos sistemáticos Equilibrio Mutación Selección Sin Dominancia q = u.p ‑ v.q = (1‑q).u ‑ q.v Mutación ‑Sq(1‑q) q = 2(1‑Sq) Selección S q p 2 u q = S (1‑q).u ‑ q.v = 2 (1- Sq )