TEORÍA NEUTRALISTA Teoría de la evolución molecular al azar TNEM

TNEM A nivel molecular la mayor parte de los cambios evolutivos y de variabilidad dentro de una especie no se deben a la selección sino a la deriva genética de genes mutantes selectivamente equivalentes.

TEORIAS EVOLUTIVAS

ANTECEDENTES R. A. Fisher y J. B. S. Haldane desarrollaron modelos para predecir el destino de alelos mutantes sujetos a selección.

S. Wright

T. Dobzhanski (heterocigóticos en la mayoría de los loci) Morgan y Muller (homocigóticos)

Aplicación de la técnica de electroforesis que hace posible el análisis del ADN, que reveló que las poblaciones naturales tienen una alta variabilidad genética, que comprobaba el punto de vista equilibrado.

Variabilidad genética adaptativamente neutra, deriva génica fuerza evolutiva principal.

Biometristas, enfoque estadístico para estudio de la herencia (Galton, Pearson y Weldon). Discrepancia con las ideas de los genetistas mendelianos. Principio de Hardy – Weinberg. R. A. Fhisher “On the Correlation between Relatives on the Suppositions of Mendelian Inheritance”

Experimentos con Drosofhila melanogaster

Fisher: Genetical Theory of Natural Selection, 1930 Haldane: The Causes of Evolution, 1932

Estos modelos, tomaban en cuenta poblaciones muy grandes con apareamiento aleatorio.

Cambio evolutivo unidireccional, sin ramificaciones, lo que no dio oportunidad para establecer asociaciones con otros fenómenos evolutivos.

TEORÍA NEUTRALISTA Tesis fundamental, que el cambio evolutivo en el nivel molecular, en el material genético, se debe a la fijación de mutantes selectivamente neutros o casi neutros, más que a la selección positiva darwiniana.

MOTOO KIMURA 1924- 1994

Biólogo matemático japonés, desarrollo sus investigaciones en el campo de la genética poblacional, siendo célebre por desarrollar la TNEM. En genética Kimura es conocido por el uso de las ecuaciones de difusión para calcular la probabilidad y el tiempo de fijación de los alelos beneficiosos, deletéreos y neutros. Combino la genética de las poblaciones con los datos de la evolución molecular.

Otros científicos que apoyaron para el desarrollo de la teoría fueron: King yJukes midieron la tasa de substitución de aminoácidos en siete proteínas. Según sus cálculos, esta tasa varía de 0.33 x 10-10 en insulina a 4.29 x 10 -9 en fibrinopéptido A.

evolución molecular, se hace referencia a la evolución de las moléculas, y más concretamente a la evolución de los ácidos nucleicos y de las proteínas. Comparando la secuencia de aminoácidos de una determinada proteína en especies diferentes, o entre individuos de una misma especie, se detectan cambios. La constatación de que a nivel molecular hay diferencias interespecíficas (divergencia) e intraespecíficas (polimorfismo) hace que nos preguntemos por el motivo de los cambios observados y que intentemos distinguir qué factores evolutivos son responsables

A) Comparación de secuencias aminoacídicas de un fragmento de la proteína Acp26Aa entre individuos de una misma especie de Drosophila (D. melanogaster) y de una especie diferente (D. Simulans). B) Comparación de secuencias nucleotídicas de una región no codificadora entre individuos de una misma especie de Drosophila (D. subobscura) y de una especie diferente (D. guanche). Un punto indica el mismo aminoácido o nucleótido que la primera secuencia.

Teoría Neutral Evolución Molecular La mayoría de los genes mutantes que sólo se detectan por medio de las técnicas químicas de genética molecular son selectivamente neutros, es decir; no tienen adaptativamente ni más ni menos ventajas que los genes a los que sustituyen: a nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se deben a la deriva genética de genes mutantes selectivamente equivalentes.

Kimura empezó a calcular la probabilidad de mutación de un mutante que aparece en una población finita y muestra cierta ventaja selectiva. Es decir, ¿cuál es la probabilidad de que ese gen se propague por toda la población?

Kimura llegó a tres hallazgos que dan apoyo a su teoría: 1. Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas.

2. Estas sustituciones, en vez de seguir un modelo, parecían ocurrir al azar.

3. La tasa total de cambio a nivel de ADN era muy alta, del orden de la sustitución de por lo menos una base nucleotídica por genoma cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos.

En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las proteínas eran polimórficas, es decir, que existían en diferentes formas, y en muchos casos sin efectos fenotípicos visibles ni una correlación con el medio ambiente.

Relación entre el número estimado de sustituciones aminoacídicas en la cadena a de la globina entre parejas de especies de vertebrados y su tiempo de divergencia (adaptado de Kimura, 1983).

Kimura llegó a dos conclusiones:

Primera conclusión La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwiniana.

Segunda conclusión Muchos de los polimorfismo proteínicos debían ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar.

Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva. para los neutralistas, algunos mutantes pueden difundirse en una población sin tener ninguna ventaja selectiva, su suerte dependería del azar.

Para los neutralistas su frecuencia fluctúa, incrementándose o decreciendo fortuitamente con el tiempo, porque sólo se escoge un número relativamente pequeño de gametos, de entre el amplio número de gametos masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la inmensa mayoría de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población.

Deriva Genética Es uno de los mecanismos básicos de la evolución, se presenta porque las poblaciones naturales son limitadas. Mientras más pequeña sea la población más importante será la deriva. Lo anterior ocurre porque se presenta lo que se llama errores de muestreo y mientras más pequeña sea la población más drásticos son estos errores y con mayor rapidez cambian sus frecuencias alelícas.

DERIVA GENÉTICA

Es un ejemplo del cambio genético aleatorio en las poblaciones pequeñas, ya que tiende a reducir la variabilidad genética de la población y aumentar la variabilidad genética entre las poblaciones.

Es el cambio en el reservorio génico que ocurre como resultado del azar.

Cambio aleatorio de la frecuencia de los alelos en una población Cambio aleatorio de la frecuencia de los alelos en una población. Estos cambios pueden generarse por errores de muestreo, cuya importancia es mayor en poblaciones pequeñas o por cuellos de botella, en los cuales el tamaño de la población se reduce repentinamente a unos pocos individuos.

Es un proceso que ocurre generalmente en poblaciones pequeñas, por lo cual ciertos alelos aumentan o disminuyen en frecuencia y, a veces, incluso desaparecen como resultado del azar.

ERROR DE MUESTREO

FORMAS DE LA DERIVA GÉNICA Efecto del cuello de botella Efecto del fundador

Efecto del cuello de botella Una especie sufre una reducción drástica en el tamaño de la población, por lo que solo algunos individuos contribuyen con genes para la población futura de la especie. Causado por fluctuaciones ambientales, agotamiento de alimento o por alguna enfermedad.

EFECTO DEL FUNDADOR se presenta cuando uno o pocos individuos de una población grande establecen o fundan una colonia, llevando consigo solo una pequeña parte de la variación genética presente en la población original. Como consecuencia los únicos alelos presentes en sus descendientes son los que portaban los colonizadores.

SÍNDROME DE ELLIS-VAN CREVELD

NEUTRALISMO- SELECCIONISMO POLÉMICA NEUTRALISMO- SELECCIONISMO

SELECCIONISMO La defensa de la selección natural como única fuerza evolutiva que dirige la evolución. La mayor parte de los que sostienen la teoría sintética no son seleccionistas. Ni los neutralistas niegan que pueda haber selección darwiniana positiva

Seleccionistas para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva, aunque un alelo neutro puede ser arrastrado por un gen que se este seleccionando. Neutralistas La mayoría de los mutantes pueden difundirse en una población sin tener ninguna ventaja selectiva, sin representar una característica perjudicial. La suerte del mutante dependerá del azar y del tiempo.

Seleccionistas TNEM es una útil hipótesis nula, que les permite desarrollar sus programas empíricos Neutralistas La teoría describe el proceso de evolución molecular de las poblaciones y linajes.

El debate causo una ruptura disciplinaria, entre evolucionistas organísmicos y moleculares. Inconmesurabilidad socioprofesional, lo que condujo a una especiación de disciplinas. Las disciplinas van a tener diferentes dosis de prestigio y credibilidad.

Los neutralistas no tienen la necesidad de validar la cientificidad de sus métodos y explicaciones. (modelo matemático, carácter probabilístico y experimentos) Especialización y a una ruptura con biología evolutiva organísmica.

Los evolucionistas moleculares, se les veía con superioridad, por las ventajas obtenidas del prestigio de la biología molecular. Taxonomías moleculares más completas, complementan sus resultados con datos provenientes de la taxonomía organísmica.

Árbol filogenético de seis especies del género Drosophila.

CONCLUSIONES Las predicciones derivadas de la TNEM, están en desacuerdo con las observaciones empíricas en Drosophila. Pero la TNEM es una contribución importante para los estudios evolutivos.