SELECCIÓN SEXUAL: HISTORIA, EVOLUCIÓN Y UNA MIRADA DE OCHO PATAS Fernando G. Costa Laboratorio Etología, Ecología & Evolución, IIBCE

¿CÓMO PUEDE SELECCIONARSE UNA CARACTERÍSTICA DESVENTAJOSA?  Problema central de Darwin para su teoría de selección natural (1859):   características ostentosas de cantos, colores, diseños, cuernos, etc. reducen la sobrevida. ¿Cómo pudieron modelarse por selección natural?

La Selección Sexual depende, no de la lucha por la existencia sino por la posesión de las hembras....  Ornamentaciones masculinas evolucionan a través de selección sexual por elección femenina. Armas evolucionan para competir por ellas con otros machos.

Incomprensiones biológicas: donde sobrevivir no es lo más importante (s. natural versus s. sexual).

INTEGRANDO DISCIPLINAS: Etología Biología comportamental Ecología del comportamiento Sociobiología Biología integrativa Comportamientos en el espacio y en el tiempo: tácticas y estrategias.

NIVELES DEL ESTUDIO ETOLÓGICO   CAUSACIÓN (mecanismos fisiológicos inmediatos) ONTOGENÉTICO (cambios desarrollo individual) FUNCIONAL/ ADAPTATIVO (¿para qué sirve?) EVOLUTIVO/FILOGENÉTICO (¿por qué es así?)

EL COMPORTAMIENTO ANIMAL: SOBREVIDA Y REPRODUCCIÓN Comunicación, selección de hábitat, alimentación, territorialismo, predación/antipredación, cuidado parental y socialidad. La sexualidad como fuerza antisocial; la reproducción como cuello de botella de la evolución.

Madurez sexual Cambio de hábito Preparación Búsqueda de la pareja Cortejo Competencia Cópula Post-cópula Guardias Recópulas Y ... ASPECTOS A ESTUDIAR

VENTAJAS DEL SEXO (CARRANZA 1994) Nuevas combinaciones en la meiosis: entrecruzamiento entre cromosomas homólogos y segregación, con distribución aleatoria para unirse con otro cromosoma originado así desde otro individuo. Mayor velocidad de cambio evolutivo (problema: selección de grupo). Evitar acumular mutaciones deletéreas (problema: selección de grupo).

Facilidad para homocigosis de mutaciones positivas. Adaptación a un medio cambiante, variado, impredecible. Reducción de competencia entre hermanos. Ventajas en la coevolución (presa/predador, hospedero/parásito).

PRINCIPIO DE BATEMAN (1948)

INVERSIÓN PARENTAL (Trivers) Machos ardientes, hembras reluctantes Hembras con poca descendencia y segura Machos con descendencia muy variable: intensa SS Esfuerzo de cópula, esfuerzo parental. Sex-ratio e inversión Dimorfismo sexual Ornamentaciones

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) SELECCIÓN SEXUAL (ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)  Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales (epigámicas) Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho de la cópula  Después de Darwin   Durante Selección críptica femenina Competencia espermática y después (Thornhill, Eberhard) (Parker) de la cópula  

LAS FUNCIONES DEL CORTEJO (ADEMÁS DE FACILITAR LA CÓPULA, CLARO) Tinbergen 1954  Sincronizar las actividades de apareamiento  Orientar el encuentro de la pareja  Eliminar respuestas no sexuales  Asegurar la unión intraespecífica Krebs & Davies 1987  Asegurar la cópula intraespecífica  Repeler competidores coespecíficos  Estimarse mutuamente (permitir la selección sexual)

VENTAJAS Y DESVENTAJAS DE ALGUNOS CANALES DE COMUNICACIÓN (Alcock 1984) Tipo de señal  CARACT. QUÍMICA AUDITIVA VISUAL TACTIL  Alcance largo largo medio corto Cambio lento rápido rápido rápido de señal Evitar bueno bueno pobre pobre obstáculos Localizar variable medio alto alto emisor Gasto bajo alto bajo bajo energía

EVOLUCIÓN DE SEÑALES DE COMUNICACIÓN (desde Hinde, 1970) Origen Ejemplo   Movimiento de intención Señal pico hacia arriba (p. bobo) Comportamiento ambivalente Amenaza oblicua gaviota c. negra Respuesta de protección Expresiones faciales primates Respuesta autónoma: jadeo, erizar Vocalizaciones, ostentación perros Actividad desplazada Acicalamiento cortejo patos Redirección Picoteo suelo gaviota cocinera

MECANISMOS DE AISLAMIENTO REPRODUCTOR (Mayr 1948, 1963) A) Precopulatorios 1) La pareja no se encuentra (aislamiento estacional, ritmo, habitat) 2) La pareja se encuentra pero no copula (aislamiento etológico) 3) Intenta la cópula, pero no transfiere esperma (aislamiento mecánico) B) Postcopulatorios 1) Se transfiere esperma, no se forman huevos (mortalidad gamética) 2) Se fecundan huevos, pero mueren (mortalidad cigótica) 3) Nacen híbridos inviables o poco viables (inviabilidad híbrida) 4) Híbridos viables total o parcialmente estériles (esterilidad híbrida)

SISTEMAS DE SELECCIÓN SEXUAL SELECCIÓN EPIGÁMICA - Elección entre pretendientes - Elección entre propiedades - Prioridad de llegada SELECCIÓN INTRASEXUAL A)  Precopulatorio - Capacidad de encuentro - Exclusión territorial - Dominancia permanente o de arena (lek) B)  Postcopulatoria - Desplazamiento de esperma - Cópula prolongada - Inducción al aborto y reinseminación - Vigilancia sobre la hembra - Infanticidio y reinseminación - Pareja abandona lugar  - Tapones y repelentes       

EL POR QUÉ DE LAS PREFERENCIAS SEXUALES Preferencia por ornamentaciones extravagantes. Good genes. Selección fisheriana. Handicap, señales honestas, asimetría fluctuante y explotación sensorial (el sesgo del receptor). Regalos nupciales: presas, espermatóforos, autosacrificio? Canibalismo sexual

Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales SELECCIÓN SEXUAL (ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)  Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales (epigámicas) Antes de la Selección femenina clásica Competencia macho-macho cópula  Después de Darwin Durante Selección críptica femenina Competencia espermática y después (Thornhill, Eberhard) (Parker) de la cópula  

COMPETENCIA MACHO-MACHO Competencia por apareamientos: luchas, dominancia, territorios. Jerarquía social y concentración de cópulas (pinipedios, babuinos). Tácticas alternativas, machos satélites. Asegurando/mejorando paternidad. Guardia de hembra y de cópula. Competencia espermática sensu stricto.

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) SELECCIÓN SEXUAL (ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)  Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales (epigámicas) Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho de la cópula  Después de Darwin   Durante Selección críptica femenina Competencia espermática y después (Thornhill, Eberhard) (Parker) de la cópula  

CUANTIFICANDO PATERNIDAD: marcadores morfológicos alozimas ADN macho estéril observación directa del esperma

Dinámica evolutiva de los SISTEMAS DE COMPETENCIA ESPERMÁTICA (Parker 1984) Selección machos Selección machos previenen recópulas desplazan esperma (aseguran paternidad) (antipaternidad) conflicto conflicto macho-hembra macho-hembra Selección hembras Selección hembras reducen costos de reducen costos de aseguramiento de paternidad persistencia y de recópula conflicto macho-macho

COMPETENCIA ESPERMÁTICA: OFENSA Y DEFENSA Fertilización interna; genitalia compleja Eyaculación estratégica Mezclar esperma Espermatozoides rápidos, resistentes, cápsulas, paraesperma, kamikaze Desplazar esperma y depositar el propio Depositar repelentes Poner/sacar tapones Guardia de la hembra y de la cópula Inducir reluctancia (antiafrodisíacos) Acelerar puestas, maternidad Cópula prolongada Inducción al aborto Infanticidio

RECOPULAR O NO: SISTEMAS, COSTOS Y BENEFICIOS Inversión (investment) parental. Inversión (reversal) de roles sexuales Proporciones sexuales, cambio de sexo Sistemas de apareamiento: - Monogamia: mate guarding en machos, asistencia a cría,hembra dominante; extra-pair copulations - Poliandria - Poliginia (defensas recursos y/o hembras, scramble, lek) - Promiscuidad

HEMBRAS: COSTOS Y BENEFICIOS DE RECOPULAR (Alcock 1978, 1993; Gomendio 1996)  COSTOS BENEFICIOS - tiempo y energía - aporte de esperma necesario - aumento predación - viabilidad del esperma -disminución forrajeo - costo de reserva de esperma - aumento parasitismo - beneficios materiales (regalos, - aumento enfermedades venéreas canibalismo) - diversidad genética - costo rechazo machos - represalias persistentes desde dominantes - deserción de la pareja - mejorar predisposición dominantes - conflicto con crías - esperma competitivo (más hijos, más nietos)

LAS “OTRAS” FUNCIONES DE LA CÓPULA Cohesión de la pareja Disminuir agresividad Ascenso social (sexo instrumental) Evitar castigo (ídem) Aislamiento reproductor Agregar repelentes a la hembra Inducir ovulación, oviposición Más esperma transferido Más sustancias asociadas Más tiempo para que actúen esperma y otras sustancias        sigue

Colocar/sacar sustancias espermicidas Colocar/sacar tapones Colocar/sacar sustancias espermicidas Desplazar/competir con esperma previo (DC mayor) Saturar con exceso de esperma  Monopolizar receptividades breves Sosegar a machos persistentes Beneficios alimentarios (regalos) Además.... para estimar: Cortejo copulatorio Estimulación genital  Vigor/persistencia/handicap

CUANDO LOS MACHOS INVIERTEN MUCHO Cuando las hembras invierten mucho en el cuidado parental, ellas serán selectivas. Cuando machos y hembras invierten parejo, ambos serán selectivos. Cuando los machos invierten mucho, ellos serán selectivos (Trivers, 1972)

PREDICCIONES Variaciones grandes en calidad de hembras. Disminución del esfuerzo de cópula (mating effort) del macho. Male investment: parental + mating effort. Economía del macho: - costos de búsqueda y de luchas, + duración vital; + receptividad y densidad hembras => competencia h-h. Selectividad del macho: riesgos mala elección (hembras grandes => más/ mayores huevos: 3.2-3.5gr, 50%), parásitos, infecciones.

Inversión total de roles (en elección y competencia)

Inversión parcial de roles A. brasiliensis

EVOLUCIÓN DE LA POLIANDRIA (Simmons 2005, Ann.RevEcol.Evol.Sist..) Costos y beneficios de recopular para las hembras. Bateman 1948: el éxito reproductor de los machos varía con el número de cópulas, no el de las hembras. Revisiones recientes en insectos analizan las ventajas de la poliandria sobre la descendencia, separando ventajas directas e indirectas. Ventajas más “crípticas”... (Simmons 2005, Arnqvist & Nilsson 2000)

BENEFICIOS DIRECTOS   Meta-análisis basados en 122 trabajos sobre insectos: aumento leve pero significativo del nº de huevos y tasa de eclosión. El aumento existe en especies con y sin regalos nupciales (o sea, va más allá del suplemento nutricio). Costos de recopular a superar: tiempo, energía, predación, injurias desde machos, patógenos y parásitos. ¿Cómo? Cópula, esperma, ACPs, etc. pueden estimular la producción de huevos y fertilidad.

BENEFICIOS INDIRECTOS Menos “visibles” y difíciles de separar de los directos. Hipótesis selectivas propuestas: - Extra-pair copulations. Hembras recopulan con un macho de “buenos genes” distinto de su pareja. - Diversidad genética: progenie más diversa si padres distintos, adaptada a ambientes diversos, cambiantes, impredecibles. - Sexy sperm: seleccionan esperma competitivo. Mecanismos posibles: 1) Incompatibilidad genética. 2) Good sperm (calidad intrínseca macho) 3) Viabilidad embrionaria.

(ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA) SELECCIÓN SEXUAL (ANTES Y DESPUÉS DE LA CÓPULA)  Interacciones inter-sexuales Interacciones intrasexuales (epigámicas) Antes Selección femenina clásica Competencia macho-macho de la cópula  Después de Darwin   Durante Selección críptica femenina Competencia espermática y después (Thornhill, Eberhard) (Parker) de la cópula