6. Floración

6.1. Desarrollo floral

Estímulo floral Evocación floral Eventos que ocurren en el ápice Desarrollo floral

ESTÍMULO FLORAL Genes integradores de señales (Arabidopsis thaliana) AGAMOUS-LIKE 20 (AGL20) = SOC1 FLOWERING LOCUS T (FT)

Acción del homólogo de FT de arroz Espiguillas Al sobre-expresarlo hay floración temprana Al sub-expresarlo hay floración tardía

Desarrollo de órganos florales (Arabidopsis thaliana) Los meristemas florales inician cuatro tipos de órganos (4 verticilos): 4 Sépalos, verdes en estado maduro. 4 Pétalos, blancos en estado maduro. 6 Estambres (2 más cortos que los otros 4). El gineceo o pistilo, un órgano complejo formado por un ovario (2 carpelos fusionados) con numerosos óvulos, estilo y estigma.

Tres tipos de genes regulan el desarrollo floral Genes de identidad de órganos florales. Factores de transcripción que controlan la expresión de los genes cuyos productos hacen falta para la formación y función de órganos florales. Genes catastrales. Reguladores espaciales de los genes de identidad de órganos florales, definen sus límites de expresión. Genes de identidad del meristema. Reguladores positivos de los genes de identidad de órganos florales

Genes de identidad del meristema (Arabidopsis thaliana) LEAFY (LFY) APETALA1 (AP1) lfy flores LFY se expresa en el ápice hojas

Mutación de homólogos de LEAFY en maíz

Genes de identidad de órganos florales (Arabidopsis thaliana) APETALA1 (AP1) APETALA2 (AP2) APETALA3 (AP3) PISTILLATA (PI) AGAMOUS (AG) FUNCIÓN A FUNCIÓN B FUNCIÓN C

Modelo ABC de la adquisición de la identidad de órganos florales Verticilo: 1 2 3 4 B A C Sépalos Pétalos Estambres Carpelos

Pérdida de la función C ag B A Sépalos Pétalos Pétalos Sépalos La función C tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función A

Pérdida de la función A ap2 B C Carpelos Estambres Estambres Carpelos La función A tiene actividad catastral pues inhibe la expresión de la función C

pi Pérdida de la función B ap3 A C Sépalos Sépalos Carpelos Carpelos

6.2. Control fotoperiódico

La longitud del día varía con la época del año y con la latitud Marzo Sol Junio Diciembre Septiembre

Arabidopsis thaliana DÍA CORTO DÍA LARGO

Plantas con respuesta fotoperíodica PDL PDC Tiempo a floración Fase vegetativa básica Fotoperíodo (h)

FT podría ser el florigén El estímulo fotoperíodico es producido en las hojas y desde allí migra al ápice (florigén) Si una hoja inducida fotoperiódicamente es injertada en un vástago no inducido, la planta florece. FT podría ser el florigén

FT es producido en el floema de las hojas cuando las condiciones fotoperiódicas son favorables. CONSTANS (CO) es requerido para la síntesis de FT, mientras que FLC actúa como regulador negativo. La proteína FT producida en las hojas viaja por el floema hasta el ápice , allí junto a FD, FT activa la expresión de APETALA 1 (AP1). Esta acción también es regulada negativamente por FLC

muestra un ritmo circadiano Mecanismo de acción del fotoperíodo: La expresión de CONSTANS (CO) muestra un ritmo circadiano CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm

La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO) Mecanismo de acción del fotoperíodo: La estabilidad de la proteína CONSTANS (CO) depende de la luz CO Degradación de CO en el Proteasoma 26 S Criptocromo 2 Fitocromo A COP1 CO

en PDL y la reprime en PDC. Mecanismo de acción del fotoperíodo: La proteína CONSTANS (CO) activa la expresión de FT en PDL y la reprime en PDC. FT activa la floración CO PDL FT FLORACIÓN CO PDC

Día Corto Día largo CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm CO CO FT FT FT Mecanismo de acción del fotoperíodo: Día Corto Día largo CONSTANS ARNm CONSTANS ARNm CO CO FT FT FT FLORACIÓN FLORACIÓN PDC PDL PDL PDC

Efecto de interrupción de una noche larga sobre la floración de PDC

6.3. Vernalización

Es el proceso por el cual la exposición prolongada a Vernalización Es el proceso por el cual la exposición prolongada a bajas temperaturas promueve la floración. Altas temperaturas revierten la vernalización. El requerimiento de vernalización puede ser absoluto o cuantitativo.

Hyoscyamus niger Brassica oleracea Arabidopsis thaliana

Una de las diferencias es que la aclimatación al frío VERNALIZACIÓN Una de las diferencias es que la aclimatación al frío es inducida por breves exposiciones a bajas temperaturas

La adquisición de la vernalización ocurre en la porción apical del vástago -Tratamiento localizados de enfriamiento. Injertos: Si la porción apical de un vástago vernalizado es injertada en un vástago no vernalizado, la planta florece. Si la porción apical de un vástago no vernalizado es injertada en un vástago vernalizado, la planta no florece.

FRIGIDA (FRI) FLC Vernalización FT SOC1 (AGL20) LFY, AP1 Floración Arabidopsis thaliana FRIGIDA (FRI) Alta actividad de FRI FLC Vernalización FT SOC1 (AGL20) LFY, AP1 Floración

Vernalización: - Fenómeno epigenético. Establece un cambio que perdura a través de las divisiones mitóticas en ausencia del estímulo. - La vernalización no se hereda. - El requerimiento de vernalización si se hereda. De-acetilación y metilación de histonas Vernalización FLC

1 día de vernalización 7 días de vernalización 14 días de vernalización 28 días de vernalización Tiempo luego de la vernalización

Lo que hace la vernalización e cambiar el estado de la cromatina, causando que el gen FLC no sea accesible a la maquinaria de transcripción y entonces no se exprese. Al no expresarse este regulador negativo, FT promueve la floración

Vernalización en trigo: VRN1, un gen homólogo a APÉTALA 1 media la respuesta a la vernalización La expresión de VRN1 aumenta con la vernalización.

6.4. Juvenilidad

La fase juvenil es la fase inicial del desarrollo durante la cual la planta no florece aún cuando las condiciones ambientales sean inductoras de la floración

La transición de estado juvenil a adulto es acompañada por cambios morfológicos y fisiológicos en estructuras vegetativas

Las giberelinas promueven y el ABA reprime la juvenilidad