ASIMILACION DE CO 2 1. La fijación inicial del CO 2 tiene lugar por carboxilación de la RuBP La reducción del carbono fijado a los hidratos de carbono requiere de energía y poder reductor generados mediante la cadena de transporte electrónico La regeneración de la RuBP requiere de aporte energético

RUBISCO ES LA ENZIMA RESPONSABLE DE LA FIJACIÓN DE 2 X TONELADAS DE CO 2 LA RIBULOSA 1,5 DIFOSFATO ES EL COMPUESTO ACEPTOR DEL CO 2 PARA FORMAR DOS MOLÉCULAS DE 3P GLICERATO POR MOLÉCULA

FOTOSINTESIS PROCESOS FOTOQUIMICOS PROCESOS BIOQUIMICOS Energía del Foton Diagrama-Z ATP NADPH+H + CO 2 fixation Ciclo de Calvin

FOTOSINTESIS H2OH2OH2OH2O CO 2 O2O2O2O2 C 6 H 12 O 6 FASE FOTOQUIMICA FASE BIOQIMICA Luz adsorbida por pigmentos CLOROFILA Como se realiza la “Fotolisis” del agua ? CLOROPLASTO ATP y NADPH+H + ADPNADP Ciclo de Calvin Energía Utilización de la Energía y su ciclo + +

1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP 2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O). 3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa. Visión de conjunto

EXPERIMENTOS DE CALVIN-BENSON-BASSAN

3C 4, 5, 6 y 7C 5, 6, 7C A que azúcar se fija el CO 2 ?

3C 4, 5, 6 y 7C 5, 6, 7C C 14 Autorradiografía y Rx

3-PGA Ribulosa 1,5 bisfosfato RUBISCO

C-14

1-3 BIFOSFOGLICÉRICO 3-PGA

El CO 2 se combina con la ribulosa bisfosfato, para formar ácido fosfoglicérico RUBISCO Reacción catalizada por la ENZIMA RUBISCO: Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxygenasa

CLOROPLATO Acido 3- Fosfoglicerico es Reducido a Gliceraldehido-3-Fosfato y 1 de cada 6 moléculas de triosa fosfato es exportada desde el CLOROPLATO Al Citoplasma

Comparison of C3 & C4 leaves C3 - note the lack of chloroplasts in the bundle sheath C4 - note the extensive chloroplasts in the bundle sheath

SUBTIPO C4 Acido en celulas del haz de la vaina Enzima de descarboxilacion Ejemplos NADP-MEMálicoEnzima málica dependiente de NADP (Cloroplasto Maíz, caña de azucar,sorgo NAD-MEAspárticoEnzima málica dependiente de NAD (mitocondria Panicum milliaceum PEP-CKAlanina\ piruvato Fosfoenol piruvato carboxiquinasa (citoplasma Panicum maximum

MAC FACULTATIVA MAC – C3 METABOLISMO ESPECIAL MAC CYCLING

VíaC3C4MAC Enzima responsable de carboxilacion inicial RubiscoFosfoenol piruvato carboxilasa (PEPC) Ambas: Rubisco y PEPC AnatomíaNormalKranzSuculenta Tasa de fotosíntesis MediaAltaBaja Inhibición de la fotosíntesis por el oxígeno SíNo Si durante el día No durante la noche (Fijación oscura de CO 2) Eficiencia de uso de agua BajaMediaAlta

Características C3C4 MAC Fotorespiracion detectable sinoNo Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25%30-40% Toneladas de materia seca producida por Ha/año tons tons Variable y poca 35%

TIPO C3C4MAC EUA [CO 2 ] min. fotosíntesis % % % REQUERIMIENTO DE SODIO NOSI PROBABLE

FOTORESPIRACIÓN

FOTOINHIBICIÓN

La maquinaria metabólica aeróbica genera y consume especies activadas del oxígeno (EAO) como el anión superóxido (O 2 -- ), el peróxido de hidrógeno y el oxígeno en estado de singlete ( 1 O 2 ). Las EAO reaccionan muy fácilmente con los ácidos grasos poliisaturados de las membranas formando peróxidos y modificando los aminoácidos que componen las proteinas. Las EAO inducen la ruptura y la agregación de la proteínas haciéndolas más susceptibles al ataque de proteasas. Una situación de estrés (salino, termico, lumínico) desacoplan el balance producción / eliminación de EAO provocando su acumulación e imponiendo condiciones de estrés oxidativo.

Para el caso de fotosistemas la actividad del ciclo de las xantofilas localizado en la membranas de los tilacoides permite la disipación en forma de calor de una porción del exceso de energía absorbida por las clorofilas. El ciclo de las xantofilas consiste en la ínter conversión catalizada enzimáticamente por la violaxantina desepoxidasa (VDE) y la zeaxantina epoxidasa (ZE). Cuando la densidad de flujo fotónico inferior al punto de saturación de luz, la ZE convierte la zeaxantina en violaxantina. Por el contrario, cuando la DFF es superior al punto de saturación de luz, se forma zeaxantina a partir de la violaxantina.

En condiciones de estrés por luz que induzcan una reducción de la fotosíntesis se produce acumulación de zeaxantina. Las clorofilas transfieren parte de su energía de excitación a la zeaxantina y esta se disipa en forma de calor (quenching no fotoquímico.

PUNTO DE COMPENSACIÓN DE LA LUZ IRRADIANCIA A LA CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE CO 2 ES IGUAL A CERO HOJAS DE SOL: 25 – 50  mol m -2 s -1 HOJAS DE SOMBRA: 5 – 15  mol m -2 s -1

PUNTO DE COMPENSACIÓN DE CO 2 CONCENTRACIÓN INTERCELULAR DE CO 2 A LA CUAL EL INTERCAMBIO NETO DE ESTE ES IGUAL A CERO DEPENDIENTE EN ALTO GRADO DE: CONCENTRACIÓN DE O 2 IRRADIANCIA TEMPERATURA FOLIAR HOJAS DE C3: APROX. 50  L L -1 HOJAS DE C4: 0 – 1  L L -1