ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS EN POBLACIONES VEGETALES

DURANTE SU VIDA (ACLIMATACIÓN) PLASTICIDAD FENOTÍPICA: origen y consecuencias AJUSTE DE LAS PLANTAS A FLUCTUACIONES AMBIENTALES (factores físicos y bióticos) DURANTE SU VIDA (ACLIMATACIÓN)

ASIGNACIÓN DE RECURSOS FENOTIPOS ASIGNACIÓN DE RECURSOS PLASTICIDAD AMBIENTE ACTUAL GENOTIPO (S) X FUNCIONES BÁSICAS (Selección natural) SUPERVIVENCIA DESCENDENCIA FITNESS FECUNDIDAD

La plasticidad fenotípica es la habilidad de los organismos para que un genotipo pueda cambiar y producir diferentes fenotipos debido a la exposición a factores bióticos y abióticos. Esta propiedad individual se expresa en algunos casos como cambios morfológicos discretos y contrastantes; en otros casos, una norma de reacción continua describe la interrelación funcional entre un rango ambiental y un rango de fenotipos (interacciones genotipo x ambiente) Gradiente ambiental Característica morfológica o fisiológica G1 G2

EVOLUCIÓN BIOLÓGICA: teoría de evolución por selección natural (Darwin 1859, El origen de las especies)

TEORÍAS EVOLUTIVAS Intentan explicar el origen de las adaptaciones (aptitud o ajuste al ambiente) Adaptación: cambio heredable en características morfológicas y/o fisiológicas de los organismos que aumenta su probabilidad de producir descendencia viable, en un ambiente dado. Fitness (eficacia biológica)= grado relativo de adaptación de un fenotipo dentro de una población o de una población dentro de una comunidad. “Los organismos no están diseñados o especialmente acondicionados a las circunstancia ambientales actuales o futuras, sino que son reflejo del éxito o el fracaso de sus antepasados en su relaciones con el medio: sus propiedades actuales son consecuencia evolutiva de ese pasado.” (Begon et al 1999)

TEORÍA DE EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL (Darwin 1859) 1. En un ambiente dado (régimen de selecciön), los individuos pertenecientes a una misma especie (población) presentan diferencias fenotípicas en algún (algunos) caracteres. 2. Existe asociación (correlación) positiva entre la expresión de algún carácter y la supervivencia y/o fecundidad (componentes del fitness). 3. Algunas de las diferencias fenotípicas relacionadas con el fitness tienen base genética (son transmisibles a la descendencia o heredables).

PREDICCIONES 1. Los fenotipos con mayor fitness relativo en determinado ambiente tienen mayor probabilidad de dejar descendencia viable y transmitir genéticamente sus propiedades a la población. 2. Dado que la selección natural opera sobre la variabilidad genética disponible en un ambiente dado, es muy poco probable la aptitud (fitness óptimo) máxima o perfección evolutiva. 3. Cuanto mayores sean la variabilidad genética y la tasa reproductiva de una población, mayor la probabilidad de ajuste adaptativo. 4. A igualdad de otras condiciones, a mayor presión de selección mas rápido será el curso de la evolución.

FUERZAS DE SELECCIÓN NATURAL Cualquier factor físico o biológico que interactúa con los miembros de una población no fenotípicamente idénticos, afectando diferencialmente (discriminación) su supervivencia y/o fecundidad. Ambientes homogéneos y estables Selección estabilizante: discrimina positivamente los fenotipos promedio para alguna característica que aumenta su aptitud. Ambientes heterogéneos (mosaicos) y estables Selección disruptiva: discrimina positivamente los fenotipos con mayor aptitud para cada sitio. Ambientes con cambios temporales direccionales Selección direccional

FS ESTRATEGIA ADAPTATIVA Dentro de una población establecida en un ambiente dado, la selección natural actúa discriminando fenotipos como sistemas de transmisión génica con diferente eficacia biológica (fitness) para dejar descendencia viable. El individuo (fenotipo) como sistema de reproducción genética Historia de vida: producción y distribución de progenie en el tiempo FS Ciclo de vida: fases activas (uso de recursos) y pasivas Economía de recursos: teoría de optimización ESTRUCTURA GENÉTICA POBLACIONAL Eficacia biológica o fitness

LA PLANTA FUNCIONA COMO UN SISTEMA ABIERTO Y AUTORREGULADO TEORÍA DE ASIGNACIÓN ÓPTIMA DE RECURSOS LA PLANTA FUNCIONA COMO UN SISTEMA ABIERTO Y AUTORREGULADO LA MAXIMIZACIÓN DEL FITNESS REQUIERE OPTIMIZAR LA ASIGNACIÓN DE RECURSOS LIMITANTES ENTRE ESTRUCTURAS Y FUNCIONES BÁSICAS Predicción TRADE-OFF LAS ESTRATEGIAS DE ASIGNACIÓN DE RECURSOS (Y SU FLEXIBILIDAD), DEBEN SER OBJETO DE LA SELECCIÓN NATURAL. ALOMETRÍAS PLASTICIDAD FENOTÍPICA

Variabilidad temporal Heterogeneidad espacial RELACIÓN ENTRE CARACTERÍSTICAS AMBIENTALES Y LAS ESTRATEGIAS ADAPTATIVAS: la búsqueda de patrones Clasificación del ambiente (fuerzas de selección) desde la perspectiva de los organismos (Southwood, 1977) Variabilidad temporal Constante Estacional Errático o impredecible Efímero Heterogeneidad espacial Uniforme o continuo En mosaico o parches Aislado Cualidades relativas a la vida media de los organismos, su tamaño, movilidad y capacidad de dispersión

TEORÍA DE SELECCIÓN r – K McArthur y Wilson (1969)

SELECCION r Progenie numerosa de individuos pequeños. Mortalidad juvenil denso - independiente e impredecible Tiempo generacional corto Bajo amortiguamiento de los efectos ambientales. Alta tasa intrínseca r Grandes fluctuaciones en ambientes “abiertos” Tamaño reducido Mortalidad de adultos denso - independiente e impredecible ER alto; precocidad; semelparidad

SELECCION K Cuidado parental Intensa competencia regula la supervivencia juvenil Pocos descendientes de gran tamaño Poblaciones estacionarias y muy densas, en ambientes estables y comunidades “cerradas” Ciclo de vida largo Alta capacidad amortiguadora. Fluctúa cerca de K Tamaño grande Intensa competencia regula la fecundidad de adultos Bajo ER; madurez retrasada; iteroparidad

K ESTRATEGIAS r : crecimiento exponencial ESTRATEGIAS K: crecimiento logístico (autorregulado por la competencia)

Principales fuerzas de selección natural operando sobre poblaciones de plantas vasculares terrestres, según J.P. Grime (1979).

(intensidad-frecuencia) (limitación crónica de recursos) Disturbios (intensidad-frecuencia) Estrés (limitación crónica de recursos) BAJO ALTO COMPETITIVA TOLERANTE RUDERAL NO ES POSIBLE LA VIDA

Teoría de GRIME (1979) C T R Intensidad de competencia Poblaciones dominantes de bosque y pajonal C Intensidad de competencia Intensidad-frecuencia de disturbios T R Poblaciones xerófilas y esciófilas Poblaciones de lotes cultivados Intensidad de estrés

DOMESTICACIÓN Y MEJORAMIENTO AGRONÓMICO Estrategia adaptativa Máximo fitness (individual) Estrategia agronómica Máxima productividad (poblacional) ideotipos

Ideotipo comunal de Donald

COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION Selección agronómica Consecuencias Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de condensación (ej. maíz, girasol, sorgo) < Dispersión Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas. < Supervivencia de propágulos. Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas) Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica) Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.

Menor tamaño y longevidad Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductiva Aumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha). Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.) Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas. Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos) Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas

COSTOS ADAPTATIVOS DE LA DOMESTICACION Selección agronómica Consecuencias Infrutescencias con raquis tenaces y semillas o frutos retenidos a madurez sobre la planta. Fenómeno de condensación (ej. maíz, girasol, sorgo) < Dispersión Aumento de tamaño de frutos y semillas mayor vigor de plántulas. < Supervivencia de propágulos. Reducción de estructuras de protección de los frutos y semillas (ej.cubiertas seminales, glumas y espinas) Germinación más rápida y uniforme (cohortes uniformes; sincronización fenológica) Menor dormición y/o auto inhibición alelopática. Sin requerimientos específicos de luz o temperaturas.

Menor tamaño y longevidad Acortamiento de ciclos de vida y de fase vegetativa en cultivos de producción reproductiva Aumento en el esfuerzo reproductivo (índice de cosecha). Menor habilidad competitiva y tolerancia a la competencia Enraizamiento y órganos almacenantes mas superficiales (ej. papa, remolacha, rabanos, mandioca, etc.) Mayor sensibilidad a fluctuaciones del ambiente físico, enfermedades y plagas. Reducción o pérdida de metabolitos secundarios (aleloquímicos) Reducción de la floración o esterilidad en cultivos vegetativos Aumento de az úcares y aceites a expensas de proteínas

Ejemplo: Evolución de Resistencia a Biocidas: el caso de las malezas.

RESISTENCIA A HERBICIDAS EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS

COSTO DE DESARROLLO DE NUEVOS HERBICIDAS

Mortalidad por herbicida EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDA: aumento de la tolerancia (poblacional ≡ supervivencia) por selección direccional, a dosis de un herbicida que puede causar plena mortalidad en una población no seleccionada. Mortalidad por herbicida 4 a > 20 años

FACTORES QUE CONTROLAN LA EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA A HERBICIDAS a- de las poblaciones de malezas: 1. Estructura genética y biología reproductiva frecuencia y tipo de genes de resistencia en poblaciones “naturales”; nivel de autofecundación; adaptabilidad relativa (fitness) de fenotipos resistentes; flujos génicos n y 2n: polen y propágulos. 2. Tamaño , estructura demográfica y dinámica poblacional. Historia de vida: ciclo; superposición de generaciones; ER. Banco de propágulos: semillas y yemas Dispersión primaria y secundaria Patrones espaciales b- de las fuerzas de selección: 1. de los herbicidas y otras prácticas de control: rotaciones (temporales y espaciales), umbrales y combinaciones; 2- de los sistemas de producción;

Número acumulado de biotipos resistentes a escala mundial Ej: Grupo C1, triazinas; Grupo B, sulfonilureas, imidazolinonas; Grupo G, glicinas (glifosato)

# Species Common Name FirstYear Site of Action   1 Amaranthus quitensis Pigweed (quitensis) 1996 ALS inhibitors (B/2) 2 Sorghum halepense Johnsongrass 2005 Glycines (G/9) 3 Lolium multiflorum Italian Ryegrass 2007 4 Lolium perenne Perennial Ryegrass 2008 5 Cynodon hirsutus Gramilla mansa 6 Raphanus sativus Raddish 7 Echinochloa colona Junglerice 2009 8 ACCase inhibitors (A/1) 9 Avena fatua Wild Oat 2010 10 Multiple Resistance: 2 Sites of Action 11 12 Eleusine indica Goosegrass 2012

PROPORCIÓN DE ESPECIES PRESENTES EN LA FLORA PAMPEANA CON RESISTENCIA COMPROBADA A HERBICIDAS CON DIFERENTES MODO DE ACCIÓN. N = 123

FACTORES DE RIESGO DE ERH “Características de las malezas, del herbicida y su uso y de los sistemas de producción que aumentan la probabilidad y/o tasa de ERH”. Frecuencia de genes de resistencia Control del riesgo

TAMAÑO = DENSIDAD X SUPERFICIE DE LAS MALEZAS 1.1 TAMAÑO POBLACIONAL TAMAÑO = DENSIDAD X SUPERFICIE Plantas / ha : x104 a x107 ESCALA Rango de superficies (ha) Rango de tamaño poblacional (plantas) Lote x10 a x102 x104 a x109 Establecimiento x102 a x103 x106 a x1010 Paisaje x103 a x105 x107 a x1012 Región x105 a x106 x109 a x1013 País x107 x1011 a x1014 Frecuencia de genes de resistencia en poblaciones no seleccionadas: ------- x10-4 a x10-10 -------------------

X TASA DE EVOLUCIÓN DE RESISTENCIA (TER) Gressel y Segel, 1990 fRn = fRo* [1+ ((FR/S*SR/S) / B )]n Longevidad de semillas viables en el suelo. Frecuencia de resistencia luego de n aplicaciones sucesivas Frecuencia inicial de genes de resistencia. Fecundidad media relativa del fenotipo resistente respecto al susceptible. Si es < 1, existe costo adaptativo Supervivencia media relativa del fenotipo resistente respecto al susceptible. “Presión de selección” X Fitness relativo R / S

FACTORES QUE CONTROLAN LA TER Reducción en un órden de magnitud de la fRo. Se reduce a la mitad el fitness relativo de fenotipos resistentes. La eficacia del herbicida disminuye de 99 a 90% de mortalidad de susceptibles. La viabilidad de semillas en el banco aumenta de 2 a 5 años. Fisher y Valverde, 2005

Tamaño de la población fuente Flujo génico: dispersión de semillas y polen Proporción de fenotipos resistentes Tamaño de la población fuente Distancia a la fuente de polen o semillas susceptibles Granos de polen y tubos polínicos de Ambrosia artemisiifolia bajo microscopio de fluorescencia (x200). Maxwell et al. 1990

Beneficio de la resistencia bajo tratamientos con glifosato. COSTO Y BENEFICIO DE LA RESISTENCIA Costo indicado por la correlación genética negativa entre fitness relativo y resistencia en auscencia del herbicida (glifosato 1,12 kg i.a./ha, durante 8 años) para 32 líneas de Ipomoea purpurea. Beneficio de la resistencia bajo tratamientos con glifosato. (Baucom y Mauricio, 2004)

Presión de selección variable con el estado fenológico (momento de aplicación) Cousens y Mortimer 1995

HERBICIDE RESISTANT HAIRY FLEABANE GLOBALLY Selección por tolerancia ¿y escape ? HERBICIDE RESISTANT HAIRY FLEABANE GLOBALLY # Country Year Sites Acres Mode of Action 1. Brazil 2005 11-50 101-500 Glycines (G/9) 2. 6-10 51-100 3. Colombia 2006 2-5 4. Egypt 1989 unknown Bipyridiliums (D/22) 5. Israel 1993 Photosystem II inhibitors (C1/5) 6. ALS inhibitors (B/2) 7. Japan 1-5 8. South Africa 2003 9. 10. Spain 1987 11. 2004 1001-10000 12. USA (California) 2007 Coniza bonariensis