Objetivos de la regulación a nivel celular › Armonía estructural, equilibrio celular › Adaptación a condiciones ambientales cambiantes (organismos unicelulares) › Diferenciación celular Objetivos de la coordinación a nivel de organismo › Integración de las actividades celulares de diferentes tejidos, órganos y sistemas › Respuesta coordinada y adaptación a cambios ambientales › Desarrollo

Niveles de regulación

Regulación de la expresión génica Genes constitutivos y genes regulados No todos los genes se expresan simultáneamente ni al mismo nivel Genes constitutivos: se expresan al mismo nivel independientemente de las condiciones ambientales Genes regulados: se expresan a distintos niveles (o no se expresan) dependiendo de las condiciones

Expresión génica en procariotas: ARNs policistrónicos

Regulación de la expresión génica en procariotas El operón

Regulación de la expresión de los genes estructurales

Operón lac: control negativo inducible

Operón lac: control negativo inducible

Operón lac: control positivo inducible

Operón trp: control negativo reprimible

Simbiosis Rhizobium-leguminosas Operón nod en rizobios: control positivo inducible

Simbiosis Rhizobium-leguminosas

Simbiosis Rhizobium-leguminosas

Niveles de regulación en eucariotas

Regulación de la expresión génica en eucariotas Genes monocistrónicos La iniciación de la transcripción en eucariotas requiere: Factores de transcripción generales que se unen al promotor Factores de transcripción reguladores activadores (mayoritariamente) o represores, que se unen a secuencias intensificadoras o silenciadoras que pueden actuar a gran distancia y en cualquier orientación. Estas controlan la estructura de la cromatina y la tasa de transcripción reguladores

Regulación de la expresión génica en eucariotas hélice-vuelta-hélice Dominios proteicos clásicos de unión a ADN cremallera de leu

Regulación de la expresión génica en eucariotas Regulación a nivel transcripcional. 1.Selección del gen que se transcribe 2.Modificación de la tasa de expresión 3. Uso de promotores alternativos

Niveles de regulación en eucariotas

Regulación post-transcripcional Modificación del extremo 3’: Poliadenilación y uso de secuencias de término alternativas Splicing alternativo Edición del RNA

Regulación post-transcripcional Procesamiento (splicing) alternativo

Regulación post-transcripcional Procesamiento (splicing) alternativo

Regulación post-transcripcional Edición del ARN

Regulación transcripcional y post-transcripcional múltiple

Niveles de regulación en eucariotas

Regulación traduccional y post-traduccional Silenciamiento de ARN •Velocidad de síntesis de proteínas •Velocidad de degradaciónse proteínas •Modificaciones postraduccionales •Destino diferencial

Regulación traduccional y post-traduccional siARN

Regulación epigenética (heredable) Metilación de citosina en islas CpG e Imprinting

Regulación epigenética (heredable) Acetilación-desacetilación de histonas

Exclusión alélica (expresión selectiva de uno de los alelos) Algunos genes expresan sólo el alelo paterno o sólo el alelo materno, pero no ambos. El otro alelo es reprimido 1.Exclusión alélica independiente del origen cromosómico (al azar) a) Exclusión alélica por Inactivación del cromosoma X b) Exclusión alélica por reordenamiento programado del DNA (ej. inmunoglobulinas) c) Exclusión alélica por mecanismos desconocidos (ej. receptores olfativos) 2.Exclusión alélica dependiente del origen cromosómico: imprinting genómico (impronta)

Exclusión alélica por imprinting genómico

Señalización celular

Señalización celular: vías de “entrada” de la señal en la célula

Percepción de la señal: unión a receptores de membrana o intracelulares

Posibles tipos de receptores de membrana

Principales rutas de transducción de señales Segundos mensajeros

Cascadas de proteín quinasas

Cascadas de proteín quinasas

Segundos mensajeros: AMPc

Segundos mensajeros: Ca2+

Segundos mensajeros: IP3 y diacilglicerol

Los segundos mensajeros pueden activar rutas de quinasas

Los segundos mensajeros pueden inducir otros segundos mensajeros

Las distintas rutas de percepción y transducción de señales están interconectadas

Coordinación a nivel de organismo Animales •Sistema neuroendocrino Vegetales •Fitohormonas •Fotorreceptores

Coordinación a nivel de organismo Sistema neuroendocrino de animales

Sistema neuroendocrino de animales Eje hipotálamo-hipófisis

Mecanismo de actuación hormonal Hormonas peptídicas

Mecanismo de actuación hormonal Hormonas esteroideas

Fotomorfogénesis: El desarrollo etiolado es revertido por la luz Maíz Guisante Oscuridad PP1701a.jpg Luz

Fotomorfogénesis Fitocromo: receptor activado por luz roja

El fitocromo se une a factores de transcripción activándolos PP1701a.jpg

Fitohormonas AUXINAS: división y crecimiento celular AIA (ácido indolacético) CITOQUININAS: división celular zeatina ácido giberélico GIBERELINAS: altura de la planta, floración y germinación ABA (ácido abscísico) ABA: apertura estomática (respuesta a estrés) y dormición de la semilla Etileno H2C=CH2 ETILENO: senescencia y maduración de fruto