MOVILIZACIÓN Y TRANSPORTE DE FOTOASIMILADOS EN LA PLANTA RESPIRACIÓN CELULAR MOVILIZACIÓN Y TRANSPORTE DE FOTOASIMILADOS EN LA PLANTA Profa. Dayana Pérez Semestre II-2009 Abril de 2010

MOVILIZACIÓN, TRANSPORTE DE SOLUTOS Y ASIMILADOS EN LA PLANTA

¿Cuál es el destino de los fotoasimilados? Almacenamiento FOTOASIMILADOS Carbohidratos Obtención energía Biosíntesis celular FOTOSÍNTESIS El transporte de fotoasimilados a larga distancia de un órgano a otro y se lleva a cabo por el floema. 

Principales sustancias transportadas en el floema AZÚCARES Sacarosa (más abundante) Derivados de sacarosa (rafinosa,estaquiosa, verbascosa) manitol, sorbitol CATIONES-ANIONES Potasio (más abundante) magnesio, sodio fosfato, cloruro, malato COMPUESTOS NITROGENADOS Aminoácidos (glutamato, aspartato) Amidas: Glutamina, Asparagina HORMONAS Giberelinas, Citocininas, Auxinas) OTROS Herbicidas sistémicos

Fuentes y sumideros

Fuentes y sumideros ÓRGANO FUENTE O PRODUCTOR Hojas maduras Órgano en el que se producen fotoasilmilados. Exportan sus excedentes a otras localizaciones Ápices de raíces y tallos ÓRGANO SUMIDERO O CONSUMIDOR Yemas axilares en crecimiento Hojas en expansión Órgano que no produce fotoasimilados o que los produce en menor cantidad que la necesaria para sus proceso vitales. Importan fotoasimilados Flores, frutos y semillas Órganos reservantes en formación

Relación Fuente- Sumidero sigue un patrón de desarrollo Proximidad Las hojas maduras superiores usualmente exportan fotosintatos a los meristemas apicales y a hojas jóvenes en crecimiento . Las hojas bajeras suplen a la raíz Las hojas intermedias exportan en ambos sentidos Desarrollo Raíces y ápices suelen ser sumideros durante desarrollo vegetativo. Frutos son sumideros en el desarrollo reproductivo.

Mecanismo de transporte en el floema Carga del floema Etapas Las triosas fosfatos formadas por FS se transportan al citoplasma donde se convierten en sacarosa. La sacarosa se mueve desde las células del mesófilo hasta los elementos cribosos. Transporte a corta distancia. Carga: Apoplástica o Simplástica

Transporte a larga distancia. Complejo tubo criboso-célula acompañante Carga del floema Etapas Sacarosa Simporter Sacarosa-H+ Alta concentración H+ Baja concentración H+ Citoplasma (Simplasto) MP Pared celular (Apoplasto) Dentro de los elementos cribosos, los fotoasimilados se exportan hacia las zonas sumideros: Transporte a larga distancia. La acumulación en contra de gradiente se realiza con gasto de energía metabólica: Transporte activo.

Características de la carga del floema De mesofilo a célula acompañante del floema Contra gradiente de concentración Dependiente de energía

Descarga del floema Se lleva a cabo en sumideros. Apoplástica y activa: órganos de almacenamiento. Simplástica: meristemas, hojas jóvenes. Simplástica y apoplástica: Semillas

Mecanismo flujo de presión Vaso de xilema Tubo criboso Célula acompañante H2O H2O Vacuola La carga activa de solutos en los elementos cribosos produce un aumento de la presión osmótica, el agua entra en las células lo que produce un incremento de la presión de turgencia FLUJO DE MASA Cloroplasto Célula Fuente Sacarosa H2O Mecanismo flujo de presión Célula Sumidero H2O La descarga activa de solutos desde el floema disminuye la presión osmótica, el agua sale de las células y la presión de turgencia disminuye. H2O Mecanismo de transporte entre Fuente y Sumidero Elemento criboso

Sustrato para la Respiración celular ¿Para qué usa la planta los azúcares producidos en el Ciclo de Calvin ? Sustrato para la Respiración celular Síntesis de Almidón Azúcar Celulosa CICLO DE CALVIN Otros compuestos orgánicos

Célula vegetal

Respiración Celular C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + Proceso que requiere oxígeno (O2), usa energía extraída de la glucosa para producir energía (ATP) y agua (H2O). C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + ATP glucosa

Espacio intermembrana RESPIRACION CELULAR Es la oxidación de sustratos orgánicos reducidos a CO2 y H2O. Membrana externa Membrana interna Matriz Espacio intermembrana Cresta Citosol La respiración desprende una gran cantidad de energía que es conservada en forma de ATP Las primeras rutas de la respiración proveen metabolitos intermediarios para reacciones de biosíntesis de ácidos nucleícos, aminoácidos, ácidos grasos, etc.

Reacciones de Oxidación Pérdida de electrones de glucosa. Ganancia de oxigeno. C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + Oxidación ATP

Reacciones de Reducción Ganancia de electrones en glucosa. Pérdida de oxigeno. Reducción C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + ATP glucosa

Comparación entre oxidación y reducción Pérdida de electrones Ganancia de electrones Ganancia de Oxígeno Pérdida de Oxígeno Pérdida de hidrógeno Ganancia de hidrogeno Pérdida de energía (libera energía) Ganancia de energía

Los principales productos de la respiración son CO2, H2O y ATP La respiración se realiza en 3 Fases: Glicólisis Ciclo de Krebs Transporte Electrónico acoplado a fosforilación oxidativa, Se producen en diferentes regiones subcelulares; citoplasma, matriz y membrana interna de la mitocondria.

Respiración Celular

Sitios de ocurrencia de las fases de Respiración Celular Cuatro reacciones principales. 1. Glicólisis (ruptura del azucar) Citoplasma, fuera y cerca a la mitocondria. 2. Fase de preparación Migración del Piruvato desde citoplasma a matriz.

Sitios de ocurrencia de las fases de Respiración Celular 3. Ciclo de Krebs Matriz mitocondrial 4. Cadena de Transporte electrónico y Fosforilación Oxidativa Membrana interna de la mitocondria.

1. Glicólisis Ocurre en el citoplasma justamente fuera de la mitocondria. Es la conversión de glucosa en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de 3 carbonos). Es anaeróbica C-C-C C-C-C GAP (PIR)

Glucosa + NAD+ 2 piruvato (3C) + 2 ATP+ 2 NADH +H2O 1. Glicólisis Glucosa + NAD+ 2 piruvato (3C) + 2 ATP+ 2 NADH +H2O Ocurre en el citoplasma y no requiere de O2 Se oxida la glucosa

1. Glicólisis Dos fases : A. Fase de inversión en energía a. Fase Preparatoria Glucosa (6C) Gliceraldehido fosfato (2 - 3C) (G3P o GAP) 2 ATP - usados 0 ATP - producido 0 NADH - producido 2ATP 2ADP + P

Glicolisis B. Fase de producción de energía Fase de ganacia energética Gliceraldehido fosfato (2 - 3C) (G3P o GAP) Piruvato (2 - 3C) (PIR) 0 ATP - usados 4 ATP - producidos 2 NADH - producidos 4ATP 4ADP + P El H+, junto con electrones, se unen a la coenzima nicotamida adenina dinucleótido (NAD+) y forma NADH.

1. Glicólisis Se extrae energía de los enlaces de glucosa y se usa esta energía para formar ATP.

1. Glicólisis Rendimiento Total Neto 2 moléculas de 3C-Piruvato (PIR) 2 moléculas de ATP (Fosforilación a nivel de sustrato) 2 moléculas de NADH

Fosforilación a nivel sustrato ATP es formado cuando una enzima transfiere un grupo fosfato de un sustrato al ADP.

Fosforilación a nivel sustrato Enzima PEP carboxilasa Sustrato O- C=O C-O- CH2 P Adenosina ADP (PEP) Ejemplo: Fosfoenolpiruvato (PEP) a Piruvato (PIR) P ATP O- C=O CH2 Producto (PIR) Adenosina

2. Fase Preparatoria 2 Piruvatos (3C) son transportados a través de la membrana de la mitocondria hasta la matriz y son convertidos a 2 moléculas de Acetil CoA (2C). El Piruvato es oxidado y descarboxilado por el complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, para formar acetil CoA, CO2 y NADH Citosol C 2 Piruvato 2 CO2 2 Acetil CoA C-C 2NADH 2 NAD+ Matriz

3. Ciclo de Krebs o Ciclo de Ácido Cítrico Localización: matriz mitocondrial Acetil CoA (2C) se une al oxaloacetato (4C - OAA) para formar Citrato (6C). Mueve electrones desde ácidos orgánicos a cofactores oxidados NAD y FAD formando NADH, FADH y CO2 La molécula de glucosa se degrada completamente una vez que las dos moléculas de ácido pirúvico entran a las reacciones del ácido cítrico.

3. Ciclo de Krebs o Ciclo de Ácido Cítrico El acetil-coA se une al ácido oxaloacético (4C) y forma el ácido cítrico (6C). El ácido cítrico vuelve a convertirse en ácido oxaloacético. Se libera CO2, se genera NADH o FADH2 y se produce ATP. El ciclo empieza de nuevo.

Acetil-CoA (2C) se combina con oxaloacetato para formar citrato (4C), el cual es convertido a isocitrato (6C)

Se producen 2 NADH (oxidación) la cual contiene los electrones de alta energía de la glucosa Se libera CO2

Se genera 1 ATP y 1 FADH2 por vuelta

Se genera otro NADH y nuevamente se produce oxaloacetato

Ciclo de Krebs

RESUMEN Por cada molécula de glucosa en el Ciclo de Krebs se producen 6 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP + 4 CO2.

Aminoacidos aromáticos (Fenilalanina, Tirosina y Triptófano) Intermediarios metabólicos del ciclo de Krebs Serina Los primeros intermediarios para la producción de aminoácidos, lípidos, ácidos nucleícos, porfirinas, pared celular, etc., se derivan de compuestos que se originan de la glicólisis o del Ciclo de Krebs Aminoacidos aromáticos (Fenilalanina, Tirosina y Triptófano) Alanina Ácidos grasos Aspartato Ácidos nucleícos Glutamato Ácidos nucleícos Porfirinas

3. Ciclo de Krebs o Ciclo de Ácido Cítrico Rendimiento total neto (2 vueltas del ciclo de Krebs ) 2 moléculas de ATP (fosforilación a nivel de sustrato) 6 moléculas de NADH 2 moléculas de FADH2 4 moléculas de CO2

Luego del ciclo de Krebs Solamente se han producido 4 ATP por molécula de glucosa La glucosa se degradó y se convirtió en CO2 y H2O No se ha utilizado oxígeno ¿Dónde está la energía de la glucosa? NADH y FADH2

4. Cadena de Transporte de Electrones (CTE) y Fosforilación oxidativa Localización: membrana interna de la mitocondria. Los electrones son transferidos a NAD y FAD y hay fosforilación directa de ADP. NADH y FADH son oxidados por una serie de proteínas transportadoras de electrones, que finalmente donan los electrones al oxigeno para producir agua. Membrana Interna

4. Cadena de Transporte de Electrones (CTE) y Fosforilación oxidativa Membrana Interna Alta concentración H+ Complejo II Succinato dehidrogenasa Complejo III Citocromo bc1 Complejo I NADH dehidrogenasa Baja concentración H+

4. Cadena de Transporte de Electrones (CTE) y Fosforilación oxidativa Todos los NADH y FADH2 convierten ATP durante esta etapa de la respiración celular. Cada NADH convierte a 3 ATP. Cada FADH2 convierte a 2 ATP.

4. CTE y Fosforilación oxidativa Los H+ se mueven por difusión (Fuerza protón-motriz) a través de ATP Sintasa para formar ATP. La energía liberada durante el transporte de electrones se usa para formar un gradiente protónico a través de la membrana interna y esta energía es usada para convertir ADP y Pi en ATP en el proceso conocido como fosforilación oxidativa

4. CTE y Fosforilación oxidativa Membrana Interna Alta concentración H+ Complejo II Succinato dehidrogenasa Complejo III Citocromo bc1 Complejo I NADH dehidrogenasa Baja concentración H+

38 ATP TOTAL DE ATP PRODUCIDO 04 moléculas de ATP – Fosforilación a nivel de sustrato 34 moléculas de ATP – CTE y fosforilación oxidativa 38 ATP

(fosforilación a nivel de sustrato ) Respiración celular Glucosa Glicólisis 2ATP 4ATP 6ATP 18ATP 4ATP 2ATP 2 ATP (fosforilación a nivel de sustrato ) 2NADH 6NADH Ciclo Krebs 2FADH2 2 Piruvato 2 Acetil CoA CTE y Fosforilación Oxidativa Citosol Mitocondria 38 ATP

Total ATP Producido 02 ATP - glicolisis (fosforilation a nivel de sustrato) 06 ATP – convertidos de 2 NADH - glicolisis 06 ATP - convertidos de 2 NADH – fase preparatoria 02 ATP – Ciclo Krebs (fosforilation a nivel de sustrato) 18 ATP – convertidos de 6 NADH - Ciclo Krebs 04 ATP - convertidos de 2 FADH2 - Ciclo Krebs 38 ATP - TOTAL

QUIZ 1. ¿Dónde se realiza la glicólisis? Citosol b. Mitocondrias c. Cloroplasto d. Estroma 2. El ciclo de Krebs se realiza en: a. Citosol b. Matriz mitocondrial c. Membrana interna mitocondria 3. Total de ATP producido en la respiración a. 24 b. 36 c. 38 d. No se producen