EPIDERMIS VEGETAL Cristofer Montes

Megías,M,CMolist,P., & A. Pombal. 2017

TEJIDOS PROTECTORES FUNCIONES: Proteger de la desecación Proteger de las agresiones externas Es un aislante térmico TIPOS: - Epidermis - Suber

Epidermis Constituida por una sola capa de células, que secretan cutina, sustancia cerosa en la pared que mira hacia el exterior, formando la cutícula. Cutícula: conservar el agua y evitar el ataque de patógenos. En tallos y raíces leñosas el peridermo reemplaza a la epidermis Trevor H. Y & J.K.C. Rose.2013

- CÉLULAS EPIDÉRMICAS S.S. EPIDERMIS TEJIDO COMPLEJO FORMADO POR VARIOS TIPOS DE CÉLULAS: - CÉLULAS EPIDÉRMICAS S.S. - APARATOS ESTOMÁTICOS - IDIOBLASTOS - TRICOMAS O PELOS FORMADO POR UNA O VARIAS CAPAS DE CÉLULAS  (SEGÚN EL GRADO DE ADAPTACIÓN A LA SEQUEDAD) Epidermis pluriestratificada y cutícula en corte transversal de hoja de adelfa PROTEGE LAS ESTRUCTURAS PRIMARIAS DE LAS PLANTAS (HERBÁCEAS O LEÑOSAS) lan.inea.org. 2020.

CÉLULAS EPIDERMICAS I Capa de células vivas, unidas entre sí, sin espacios intercelulares (interdigitadas) Formada por células aplanadas, con formas irregulares o regulares (poligonales, sobre todo hexagonales). Desprovistas de cloroplastos Cubren las estructuras primarias de la planta (partes jóvenes del vegetal) La epidermis es reemplazada por la peridermis en plantas con crecimiento secundario. Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el encargado de la protección del cuerpo de la planta, respiración, pasaje de la luz, reconocimiento de patógenos, etc. Externamente presenta cutícula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación. Es un tejido formado  una sola capa de células, algunas plantas presentan varias capas denominándose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.). La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de células: La epidermis es reemplazada por la peridermis en plantas con crecimiento secundario. La peridermis incluye tres tipos de tejidos: súber o felema (corcho), felógeno o cambium suberígeno, y la felodermis (capa delgada de células parenquimáticas)

CUTÍCULA Capa impermeable formada por engrosamiento de la pared celular externa de la epidermis, con materiales grasos (CUTINA) Formada por: CUTÍCULA s.s. _ Capa externa delgada CAPA CUTICULAR _ (Cutina que impregna materiales de la pared celular externa de la epidermis) Además se cubre casi siempre de una capa hidrófoba que evita la deshidratación, la cutícula, cuyo componente químico característico es la cutina.  es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas y puede adquirir considerable espesor en las xerófitas, como protección contra la desecación La cutícula es  más o menos gruesa en función de esta misma adaptación y del lugar de la planta que cubra. La cutícula esta formada a su vez por dos capas, una más externa y delgada, la cutícula propiamente dicha, formada exclusivamente por cutina, y otra más interna, la capa cuticular, donde la cutina impregna materiales típicos de la pared celular como la celulosa y la hemicelulosa. Las plantas adaptadas a climas secos (xerófitas) suelen acumular por encima de la cutícula cantidades más o menos notorias de ceras (cera epicuticular) que pueden formar relieves peculiares. Cutícula tallo primario de muérdago x400 Es delgada en plantas mesofíticas y acuáticas Es gruesa y puede poseer una capa de CERAS EPICUTICULAR en las xerofíticas, como protección contra la desecación

CUTÍCULA II Supone: Una ventaja ya que impide la pérdida de agua evitando la desecación Un problema ya que impide el paso de CO2 y O2 necesarios para la fotosíntesis y respiración celular Además se cubre casi siempre de una capa hidrófoba que evita la deshidratación, la cutícula, cuyo componente químico característico es la cutina.  La cutícula es  más o menos gruesa en función de esta misma adaptación y del lugar de la planta que cubra. Corte de la superficie de una hoja de hiedra, incluyendo una cutícula externa bi-estratificada que cubre la superficie de las células epidérmicas, las que a su vez descansan sobre el cortex de tejido colenquimático. Agave, una planta de desierto, con una cubierta externa mucho más desarrollada. Trevor H. Y & J.K.C. Rose.2013

ESTRUCTURAS EPIDERMICAS Tinción de un corte longitudinal de tejido epidérmico. Son perfectamente visibles las células arriñonadas (en azul oscuro) que enmarcan los ostíolos de los estomas (en blanco)   Aparatos estomáticos: son pares de células especializadas en el intercambio gaseoso con el medio ambiente, a la vez que se encargan de regular la transpiración. Cada estoma está constituido por un par de células de forma arriñonada llamadas células oclusivas; poseen núcleo y orgánulos celulares como cloroplastos. Entre las dos células oclusivas hay un pequeño orificio llamado ostíolo. El estoma puede estar rodeado de células anexas, cuya cantidad y disposición determina el tipo de aparato estomático: anomocítico, paracítico, diacítico, anisocítico, tetracítico, etc. En las Gramíneas y Ciperáceas las células oclusivas son halteriformes (forma de pesas de gimnasta) con dos células anexas laterales. Posee las siguientes estructuras: - ESTOMAS - TRICOMAS - IDIOBLASTOS Fuente:www.biologia.edu.ar.2020.

ESTOMAS: ESTRUCTURA I Componentes: - Una abertura u OSTIOLO - Un par de células (con cloroplastos) CÉLULAS OCLUSIVAS O DE CIERRE - En ocasiones CÉLULAS ACOMPAÑANTES o ANEXAS Células oclusivas Células anexas En un estoma típico se distinguen los siguientes componentes: una abertura u ostiolo, un par de células de naturaleza epidérmica y forma generalmente arriñonada que se llaman células oclusivas o de cierre o (junto a estas en ocasiones se diferencia otro par de células llamadas acompañantes o anexas o subsidiarias) y finalmente hacia el parénquima un espacio intercelular llamado cámara subestomática.  Los estomas forman parte de la epidermis. dilatables delimitan un orificio llamado ostiolo que se abre cuando éstas se hinchan con agua procedente de las células epidérmicas anexas. Hay numerosos tipos de estomas, que se clasifican en función del número y disposición de las células  anexas que pueden ser dos o más. También varia la forma de las células oclusivas, aunque menos. En dicotiledóneas las células oclusivas son reniformes. Estas células, cuando absorben agua se dilatan por todas partes excepto en la zona endurecida que delimita el ostiolo, que por tanto se incurva aumentando la superficie del orificio. En monocotiledóneas lo más común es que las células anexas sean dos, intensamente asociadas a las oclusivas, las cuales solo se dilatan en los polos, pues en el resto del perímetro celular la pared lo impide, de manera que no son reniformes sino alargadas, y  definen un ostiolo con forma más bien cuadrangular. En gimnospermas las células oclusivas quedan por debajo de las anexas que tienen una zona superficial muy gruesa y dura, de forma que el ostiolo queda "encriptado", hundido  en la epidermis, lo cual hace más lenta la transpiración. Esta es una de las muchas adaptaciones de las coníferas a la sequedad. En algunos casos, más bien raros, las células oclusivas parecen no ir acompañadas de células anexas, sino que tienen aspecto independiente por debajo de la epidermis. Esto sucede en los estomas de la cebolla  y emparentados (Allium spp) Cloroplastos Pared celular gruesa Pared celular fina Ostiolo Quiroga-Garz et. al 2012.

ESTOMAS: ESTRUCTURA II Componentes: - Un espacio intercelular llamado CÁMARA SUBESTOMÁTICA. Cámara subestomática Tincción de un corte transversal de una hoja de pino. Las cé arriñonadas, el ostiolo y la cámara subestomática aparecen nítidamente. Fuente:www.biologia.edu.ar.2020. Células oclusivas

ESTOMAS: DISPOSICIÓN En las hojas: Normalmente en el envés En las plantas acuáticas en el haz El número de estomas: Mínimo en plantas de lugares secos Máximo en plantas de lugares húmedos En un estoma típico se distinguen los siguientes componentes: una abertura u ostiolo, un par de células de naturaleza epidérmica y forma generalmente arriñonada que se llaman células oclusivas o de cierre(junto a estas en ocasiones se diferencia otro par de células llamadas acompañantes o subsidiarias) y finalmente hacia el parénquima un espacio intercelular llamado cámara subestomática. En general en las hojas suelen disponerse en la epidermis del envés, en las plantas acuáticas de hojas flotantes, los estomas se hallan en la epidermis del haz En general el nº de estomas es mínimo en plantas de lugares secos y máximo en plantas de lugares húmedos Tincción de un corte transversal de una hoja de pino. Las cé arriñonadas, el ostiolo y la cámara subestomática aparecen nítidamente. Rojas-Leal, A., J. L. Villaseñor y T. Terrazas. 2017.

ESTOMAS: FUNCIONES Regulan el intercambio de gases con la atmósfera: Vacuola Regulan el intercambio de gases con la atmósfera: Célula epidérmica Entrada y salida de CO2 y O2 necesarios en la: - Fotosíntesis - Respiración celular Transpiración (eliminación de vapor de agua), que provoca: - Enfriamiento de la planta - Efecto de aspiración ayudando a la sabia bruta en su ascensión Núcleo Células oclusivas Ostiolo Fuente: https://anatomiavegetal.weebly.com, 2020

FUNCIONAMIENTO Estoma de la hoja de Malvón (Pelargonium hortorum) observados con MEB. 4500x. La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace el agua, causando la plasmólisis de la célula y el cierre del estoma. Los estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en la transpiración. Los estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en la transpiración. Quiroga-Garz et. al 2012.

Las células oclusivas regulan la transpiración La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace el agua, causando la plamólisis de la célula y el cierre del estoma. La pared interna de la célula oclusiva es mas gruesa que el resto de la pared. Cuando una célula oclusiva permite el paso de iones potasio, el agua se mueve hacia el interior de la célula poniéndola turgente y abultada, produciéndose la apertura del estoma. Cuando el potasio abandona las células oclusivas, también lo hace el agua, causando la plasmólisis de la célula y el cierre del estoma. Los estomas ocupan el 1% de la superficie celular, pero son responsables del 90% de la pérdida de agua en la transpiración. www.biologia.edu.ar.2020.

ESTOMAS: TIPOS I DICOTILEDÓNEAS: CÉLULAS OCLUSIVAS RENIFORMES En dicotiledóneas las células oclusivas son reniformes. Estas células, cuando absorben agua se dilatan por todas partes excepto en la zona endurecida que delimita el ostiolo, que por tanto se incurva aumentando la superficie del orificio. epidermis de dicotiledónea, con estomas y células acompañanates.Myoporum laetum, Transparente. cuando absorben agua se dilatan por todas partes excepto en la zona endurecida que delimita el ostiolo, se incurva aumentando la superficie del orificio. www.biologia.edu.ar.2020.

ESTOMAS: TIPOS II MONOCOTILEDÓNEAS: - 2 células anexas asociadas íntimamente a las oclusivas - ostiolo más cuadrangular - células oclusivas más alargadas (sólo se dilatan en los polos ya que el resto del perímetro celular lo impide) se clasifican en función del número y disposición de las células  anexas que pueden ser dos o más. También varia la forma de las células oclusivas, aunque menos. En monocotiledóneas lo más común es que las células anexas sean dos, intensamente asociadas a las oclusivas, las cuales solo se dilatan en los polos, pues en el resto del perímetro celular la pared lo impide, de manera que no son reniformes sino alargadas, y  definen un ostiolo con forma más bien cuadrangular. Fondo:Epidermis gramínea estoma x1000 Superior: Epidermis de gramínea Inferior: Epidermis de junco monocotiledónea x400 Medio: Vista lateral estoma de junco. Epidermis con estoma en un corte transversal de tallo de Junco. Quiroga-Garz et. al 2012.

ESTOMAS: TIPOS III ADAPTACIÓN AL XEROFITISMO : OSTIOLO ENCRIPTADO En plantas adaptadas a xerofitismo como las gimnospermas las células oclusivas quedan por debajo de las anexas que tienen una zona superficial muy gruesa y dura, de forma que el ostiolo queda "encriptado", hundido  en la epidermis, lo cual hace más lenta la transpiración. Esta es una de las muchas adaptaciones de las coníferas a la sequedad. ARRIBA- Acícula de pino estoma encriptado x 400  Epidermis de gimnosperma adaptada al xerofitismo, se observa el engrosamiento de las células epidérmicas y los estomas invaginados.Acícula de Pinus, DERECHA-Hoja de dicotiledónea, corte transversal.Aspecto de las criptas en la cara inferior IZQUIERDA- sección transversal del envés de una hoja de Adelfa (Nerium oleander).Es visible un ostiolo en el fondo de una cripta revestida de tricomas. http://lan.inea.org. 2020

ESTOMAS: TIPOS IV En algunos casos, las células oclusivas parecen no ir acompañadas de células anexas, sino que tienen aspecto independiente por debajo de la epidermis En algunos casos, más bien raros, las células oclusivas parecen no ir acompañadas de células anexas, sino que tienen aspecto independiente por debajo de la epidermis. Esto sucede en los estomas de la cebolla  y emparentados (Allium spp) estoma cebolla x200 http://lan.inea.org. 2020

Sección transversal del envés de una hoja de adelfa Sección transversal del envés de una hoja de adelfa. Es visible un ostiolo en el fondo de una cripta revestida de tricomas. son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen numerosos tipos: TRICOMAS Apéndices epidérmicos, de forma y función muy variados, útiles en la clasificación taxonómica.

TRICOMAS: TIPOS I SIMPLES: constituidos por una célula o una hilera de células. Simples: constituidos por una célula o una hilera de células. Ej: pelos de la semilla de algodón (erróneamente llamados fibras). SUPERIOR IZQUIERDA- Pelo absorbente radícula maiz 400 SUPERIOR DERECHA- Pelo epidérmico cargado de sílice, en Malvón, nº150. INFERIORES- tricoma Lamium 200, 400, 1000 Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro. Pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x Gonzalez A.M. & Arbo M.M. 2004.

TRICOMAS: SIMPLES CON FORMA DE AGUIJÓN  Epidermis de una Gramínea,  note el aparato estomático oval y los pelos simples en forma de aguijones Gonzalez A.M. & Arbo M.M. 2004.

TRICOMAS: TIPOS II RAMIFICADOS, PLURICELULARES: pueden ser estrellados o en forma de candelabro. Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro. IZQUIERDA- Pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), MEB 850x MEDIO- pelo estrellado vista lateral encina DERECHA- Tricoma romero x 200 lan.inea.org. 2020 Rojas-Leal, A., J. L. Villaseñor y T. Terrazas. 2017.

TRICOMAS: TIPOS III GLANDULARES: secretan diferentes sustancias Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora. GLANDULARES: secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halófilas), azucaradas (néctar), gomas o mucílagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora. Epidermis de la trepadora serjania (Serjania comunis), note el pelo glandular  y los estomas, MEB 600x. Escamas:  multicelulares y aplastados contra el órgano en el que se encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar. Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x son apéndices epidérmicos, varían ampliamente en su forma y función, siendo útiles en la clasificación taxonómica. Se distinguen numerosos tipos: Fuente :https:// www.biologia.edu.ar, 2020 Rojas-Leal, A., J. L. Villaseñor y T. Terrazas. 2017. Fuente :https:// www.biologia.edu.ar, 2020

TRICOMAS: TIPOS IV Escamas:  multicelulares y aplastados contra el órgano en el que se encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar. Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; MEB 300x Fuente :https:// www.biologia.edu.ar, 2020 ESCAMAS:  multicelulares y aplastados contra el órgano en el que se encuentran. Si presentan un pedúnculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorción de agua a nivel foliar.

TRICOMAS: TIPOS V Emergencias: incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor tamaño. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos urticantes (Urtica) y coléteres secretores ubicados en yemas  Epidermis de una Gramínea,  note el aparato estomático oval y los pelos simples en forma de aguijones. Imagen obtenida de: http://www.mcs.csuhayward.edu/sem/mages/horsel4.gif https://anatomiavegetal.weebly.com, 2020 Emergencias: incluyen tejidos subepidérmicos, originando estructuras de mayor tamaño. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos urticantes (Urtica) y coléteres secretores ubicados en yemas

IDIOBLASTOS Célula que difiere marcadamente por su forma, tamaño o contenido de las otras células del mismo tejido Puede tratarse de: células con cristales, sílice, mucílagos, gomas, células buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramíneas ante la pérdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc. Izquierda- Ficus (higuera) x 330. Litocisto con cistolito. El cistolito se forma en una célula epidérmica de un tallo celulósico y está formado por componentes pécticos impregnados de carbonato cálcico. Un listocito es una célula que contiene un cistolito. - Derecha- Células buliformes Cortadeira x 400 Fuente: http://lan.inea.org. 2020

Células epidérmicas con inclusiones Algunas especies vegetales forman cristales de sílice Especialmente en células epidérmicas de hojas y tallos Supuestamente, con ello, se hacen desagradables para su consumo por los herbívoros. Células epidérmicas con inclusiones:  Algunas especies vegetales (gramíneas por ejemplo) forman en algunas células cristales de sílice, especialmente en células epidérmicas de hojas y tallos, con ello probablemente las hacen desagradables para el consumo por los herbívoros. Cristal de sílice en la epidermis esclerotizada de un tallo de Cortaderia selloana (1000x)   Fuente: http://lan.inea.org. 2020

Bibliografía Trevor H. Y & J.K.C. Rose.2013. The Formation and Function of Plant Cuticles. Plant Physiology. Vol. 163, pp. 5–20. Megías,M,CMolist,P., & A. Pombal. 2017. Atlas de Histología Animal y Vegetal. Tomado de el sitio wed, Atlas de Histología Animal y Vegetal. lan.inea.org. 2020. Epidermis. Recuperado de http://lan.inea.org:8010/web/materiales/web/histologia/epidermis.htm. Gonzalez A.M. & Arbo M.M. 2004. Trichome complement of Turnera and Piriqueta. Bot.J.Linnean Soc. 144: 85-97 www.biologia.edu.ar.2020. Recuperado de http://www.biologia.edu.ar/plantas/epidermis.htm

Quiroga-Garza G, Nassar D, Khalbuss W, E, Monaco S, E, Pantanowitz L: Vegetable Cell Contaminants in Urinary Bladder Diversion Cytology Specimens. Acta Cytologica 2012;56:271-276. Rojas-Leal, A., J. L. Villaseñor y T. Terrazas. 2017. Tricomas foliares en Senecio sección. Mulgediifolii (Senecioneae, Asteraceae). Acta Botanica Mexicana 119: 69- 78. DOI:http://dx.doi.org/10.21829/abm119.2017.1232

GRACIAS…