ABSORCIÓN DEL AGUA POR LAS RAÍCES DE LA PLANTA

EFICACIA DE LA ABSORCIÓN DE AGUA POR LAS RAÍCES Depende de 2 aspectos esenciales: 1.Existencia de un contacto íntimo del suelo con las raíces. 2.Crecimiento constante de las raíces. (a menos que el suelo esté permanentemente muy húmedo).

RIZOVAINA Es el suelo adherido fuertemente a las raíces. Tiene además una función de anclaje muy importante. Está aglutinado mediante mucílago derivado de la caliptra o de algunas bacterias.

RAÍCES PRINCIPALES Las raíces que se desarrollan inicialmente a partir de la semilla o, posteriormente, a partir de la parte subterránea del tallo. Crecen durante toda la vida de la planta. Tienen un crecimiento indeterminado.

RAÍCES LATERALES Se desarrollan a partir de las raíces principales. Llegan a medir entre 3 y 10 cm de longitud Tienen un crecimiento determinado. Pierden su caliptra y parte del meristemo apical Son el principal órgano de absorción de agua e iones.

FUNCIONES DE LAS RAÍCES LATERALES Llegan a medir 30 veces más que las raíces principales. Proliferan en zonas del suelo en las que existen niveles altos de nutrientes (sobre todo nitrato) como respuesta a un sistema sensible al mismo en los meristemos que activa ciertos genes. Desarrollan primordios resistentes a la sequía.

ABSORCIÓN DE AGUA POR LAS RAÍCES Se realiza como respuesta a un gradiente de potencial hídrico en el xilema. El gradiente es establecido por la transpiración. El agua entrara preferentemente a las regiones de la raíz que ofrezcan menor resistencia.

CIRCULACIÓN DEL AGUA A TRAVÉS DE LA PLANTA

CARACTERÍSTICAS DE LA REGIÓN MERISTEMÁTICA DE LA RAÍZ Es relativamente impermeable al agua. Las células no están vacuoladas. Contienen citoplasma denso. En la proximidad al ápice radicular el tejido vascular no está diferenciado.

ANATOMÍA DE LA RAÍZ Y ABSORCIÓN

ABSORCIÓN EN RAÍCES SUBERIZADAS Es probable que gran parte del agua absorbida penetre a través de las numerosas fisuras que se originan en la peridermis y la felodermis que rodean al tejido vascular secundario. En Pinus y Liriodendron, la mayor parte de la transpiración ocurre en verano. La mayor parte del agua podría entrar a través de las células suberizadas.

TRANSPORTE RADIAL DE AGUA DEL SUELO AL XILEMA El agua que entra a la raíz principal atraviesa primero la epidermis → hipodermis → capa cortical parenquimática (5 – 10 células de grosor) con muchos espacios intercelulares aéreos → endodermis con la banda de Caspari → periciclo (varias células de grosor) → tejido vascular

POSIBLES VÍAS PARA EL MOVIMIENTO DEL AGUA A TRAVÉS DEL CÓRTEX DE LA RAÍZ APOPLÁSTICA (a través de paredes celulares) (rápida). SIMPLÁSTICA (plasmodesmos)(lenta) TRANSCELULAR O TRANSMEMBRANOSA (interior de las células) (lenta)

APOPLASTO Es el espacio externo a la membrana plasmática en donde se encuentra la pared celular y que puede presentar continuidad en el seno del tejido. Es un compartimento más de las células que se prolonga en el de las células vecinas.

SIMPLASTO El espacio rodeado externamente por la membrana plasmática (citoplasma), el cual no siempre aparece como un espacio individualizado e independiente de las células vecinas. Puede estar interconectado a través de plasmodesmos.

VÍA SIMPLÁSTICA Comprende el movimiento en el interior del citoplasma, así como de célula a célula, a través de poros (plasmodesmos) que atraviesan las paredes celulares.

VÍA TRANSCELULAR O TRANSMEMBRANOSA Comprende un movimiento en el interior de las células, pero esta vez el agua circula entre las células, fundamentalmente a través de las paredes celulares y las membranas y no vía plasmodesmos.

VÍAS DE TRANSPORTE DE AGUA A TRAVÉS DEL CÓRTEX DE LA RAÍZ

ABSORCIÓN DE AGUA EN RAÍCES SUBERIZADAS El agua sólo puede atravesar la endodermis muy suberizada, en donde emergen raíces laterales o a través de células de paso especiales que carecen de paredes engrosadas, pero que aún poseen una banda de Caspari. El control sobre el movimiento de agua se debe a la disponibilidad de acuaporinas en la membrana plasmatica. El agua se mueve simplásticamente.

REDISTRIBUIÓN HIDRÁULICA O ELEVACIÓN HIDRÁULICA El movimiento del agua en dirección ascendente y descendente a través de las membranas endodérmicas y los plasmodesmos, puede salir de la estela y la raíz, sobre todo si el suelo está muy seco. Este flujo se produce más en la noche y humedece la rizovaina, lo cual ayuda, entre otras cosas, a absorber iones a partir del suelo. Este fenómeno es muy importante en ambientes desérticos.

GUTACIÓN Las gotas que salen de unas glándulas de las hojas llamadas Hidátodos. Sucede cuando la planta se desarrolla en condiciones de muy baja transpiración. Su sistema radical está en un medio bien aireado, húmedo y caluroso. Las gotas aparecen en los ápices y los márgenes de las hojas. Se debe a la presión radical.

PRESIÓN RADICAL La existencia de presión positiva en el xilema. Se denota al cortar el tallo de una planta herbácea bien desarrollada a ras del suelo y la observación de un exudado xilemático. Se puede adaptar un manómetro a dicha superficie. El exudado puede persistir varias horas. Las fuerzas de las que proviene se originan en la raíz.

COMPORTAMIENTO DE LA RAÍZ La raíz es un osmómetro : Favorece la entrada de agua en los vasos xilemáticos. Origina una presión hidrostática en el interior del cilindro central de la raíz. Una presión de 0.1MPa podría hacer subir al agua casi 10m.

DATOS EN CONTRA DE LA DE LA PRESIÓN RADICAL No en todas las especies se ha encontrado una presión radical. La presión radical se presenta con ritmo circadiano: máxima en la noche y mínima en el día. Suele ser estacional: Alta durante la primavera y mínima o no detectable en el verano. En períodos de transpiración activa las columnas de agua xilemáticas no presentan presión positiva.

CONCLUSIÓN SOBRE LA PRESIÓN RADICAL Las raíces sometidas a estrés de temperatura fría, anaerobiosis o venenos metabólicos no exhiben presión radical. Probablemente es una consecuencia fortuita de la acumulación de iones en el xilema. Quizá no ejerza ningún papel esencial en el equilibrio hídrico total de la planta.

TRANSPORTE DEL AGUA EN EL XILEMA Angiospermas: el agua se mueve primordialmente a través de vasos, células que pierden su citoplasma durante la maduración, desarrollan paredes perforadas, se fusionan en hileras y forman tubos largos.

TRANSPORTE DEL AGUA EN EL XILEMA Gimnospermas: el agua se mueve a través de las traqueidas, más cortas y estrechas que los vasos, con paredes terminales adelgazadas, se superponen con las células vecinas.

TEORÍA DE LA TENSIÓN - COHESIÓN Al aplicar tensión (presión negativa) a un extremo de una columna de agua, ésta se moverá hacia la fuente que crea la tensión.

TEORÍA DE LA TENSIÓN - COHESIÓN El agua está confinada en los vasos y traqueidas xilemáticas con diámetro muy estrecho y paredes humedecibles y forman columnas de agua continuas como hilos entrelazados desde las nervaduras foliares hasta las raíces. La transpiración aplica tensión en la columna sin perder contacto con el tubo (fuerzas de adhesión) (gradiente de potencial hídrico).

CAVITACIÓN La formación de burbujas de aire cuando la tensión ejercida por la columna de agua es excesiva ya que se vuelve menos estable si es más grueso su diámetro. La columna de agua se puede romper (cavitar).

EMBOLIA La extensión de las burbujas en el interior del vaso o traqueida, la cual se detiene en las membranas de las punteaduras. El xilema minimiza los efectos de la embolia: Las punteaduras actúan como válvulas complicadas que se cierran cuando la presión aumenta en uno de los vasos. El agua puede moverse lateralmente a través de las punteaduras esquivando a la embolia

EMBOLIA

FACTORES QUE AFECTAN LA SENSIBILIDAD A LA EMBOLIA Diámetro de los conductos.- Son más sensibles los anchos que los estrechos. Las traqueidas de las gimnospermas son menos vulnerables que los vasos de las angiospermas. Permeabilidad y rigidez de la membrana de la punteadura.- Mientras más permeable sea más fácil será el flujo de agua.

FACTORES QUE AFECTAN LA SENSIBILIDAD A LA EMBOLIA Porosidad de la membrana.- Cuanto más grandes sean los poros tanto más probable será la coalescencia de burbujas de aire. – El tamaño del poro está relacionado con el diámetro del vaso o traqueida y esto constituye otro ejemplo de equilibrio entre la facilidad y la velocidad del flujo hídrico y el riesgo de cavitación y embolismo.

CONDICIONES QUE FAVORECEN LA EMBOLIA Déficit Hídrico.- Asociado a grandes velocidades de transpiración y altas presiones xilemáticas, principalmente en hojas pequeñas. Esto ocurre sobre todo en el día y en la época de crecimiento de las plantas.

CONDICIONES QUE FAVORECEN LA EMBOLIA Congelación del xilema en el invierno.- La embolia ocurre en el periodo de descongelación, se forman muchas burbujas de aire. Patógenos.- La causa no es muy clara pero se sugiere que éstos liberan compuestos como el ácido oxálico al xilema y esto hace que disminuya la tensión superficial. Aparecen núcleos de aire a nivel de las membranas de las punteaduras.

ELIMINACIÓN DE EMBOLIAS Presión radical.- Sucede en las herbáceas por la noche. El aire de la embolia vuelve otra vez a la solución cuando asciende la presión del xilema hasta casi alcanzar la presión atmosférica. Durante la noche se cierran los estomas, se detiene mucho la transpiración. Pero la absorción activa de iones y el flujo osmótico de agua continúa en las raíces.

ELIMINACIÓN DE EMBOLIAS Los iones acumulados difunden hacia la savia xilemática diluida y el agua sigue fluyendo hacia dentro → aumento gradual de la presión hidrostática hasta hacerse positiva → en las plantas herbáceas estas presiones, aunque pequeñas, bastan para inducir el rellenado de los conductos embolizados.

ELIMINACIÓN DE EMBOLIAS Embolia provocada por congelación en invierno.- El crecimiento de nuevas células xilemáticas en primavera. En el abedul y la vid se generan presiones radicales en primavera, que expulsan el aire fuera del xilema embolizado. Se denota porque las ramas podadas “lloran” y también se observa espuma por expulsión del aire

MOVIMIENTO DEL AGUA EN LA HOJA En los nudos del tallo se originan ramificaciones del sistema vascular que pasan a través del pecíolo y llegan a la lámina foliar. Dentro de la lámina foliar las ramificaciones son extensas y frecuentemente se anastomosan y todos quedan cerca de las células parenquimáticas.

PAREDES CELULARES DE LAS CÉLULAS FOLIARES Composición.- Celulosa y otras macromoléculas muy hidrófilas → potencial mátrico muy negativo. Agua.- Se libera previamente en la atmósfera foliar por evaporación a nivel de los espacios microcapilares en el interior de las paredes celulares → disminución del contenido hídrico de las paredes celulares → disminución del potencial hídrico → flujo de agua a ellas.