Eucariotas: la clasificación revisada y los “protistas”

Protistas Protista es el nombre informal para un grupo de eucariotas que se colocaban en un Reino. Este contenía la mayoría de los eucariotas unicelulares. Constituyen un grupo polifilético, no se reconoce hoy en día como un Reino válido. Avances en la sistemática y en la metagenómica de los eucariotas han causado cambios significativos en la clasificación de los “protistas”. En este laboratorio se estudiarán eucariotas unicelulares, coloniales y multicelulares simples.

The Revised Classification of Eukaryotes SINA M. ADL,a,b ALASTAIR G. B. SIMPSON,b CHRISTOPHER E. LANE,c JULIUS LUKESˇ ,d DAVID BASS,e SAMUEL S. BOWSER,f MATTHEW W. BROWN,g FABIEN BURKI,h MICAH DUNTHORN,i VLADIMIR HAMPL,j AARON HEISS,b MONA HOPPENRATH,k ENRIQUE LARA,l LINE LE GALL,m DENIS H. LYNN,n,1 HILARY MCMANUS,o EDWARD A. D. MITCHELL,l SHARON E. MOZLEY-STANRIDGE,p LAURA W. PARFREY,q JAN PAWLOWSKI,r SONJA RUECKERT,s LAURA SHADWICK,t CONRAD L. SCHOCH,u ALEXEY SMIRNOVv and FREDERICK W. SPIEGELt J. Eukaryot. Microbiol., 59(5), 2012 pp. 429–493 © 2012 The Author(s) Journal of Eukaryotic Microbiology © 2012 International Society of Protistologists DOI: 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x * Este artículo es una actualización de uno previamente publicado en el 2005, no pretende ser un trabajo final.

Endosimbiosis en la evolución de los eucariotas Existe evidencia considerable de que mucha de la diversidad de los eucariotas tiene su origen en la endiosimbiosis. Los mitocondrios evolucionaron antes que los plastidios por la endosimbiosis de un procariota aeróbico. Los plastidios evolucionaron por endosimbiosis de una cianobacteria fotosintética.

Plastid Dinoflagellates Apicomplexans Cyanobacterium Red alga Fig. 28-02-2 Plastid Dinoflagellates Secondary endosymbiosis Apicomplexans Cyanobacterium Red alga Primary endosymbiosis Stramenopiles Heterotrophic eukaryote Plastid Secondary endosymbiosis Figure 28.2 Diversity of plastids produced by secondary endosymbiosis Over the course of evolution, this membrane was lost. Euglenids Secondary endosymbiosis Green alga Chlorarachniophytes

Hipótesis del árbol filogenético más reciente para eucariotas: *Los amebozoos y opistokontes son los dos clados que es su libro de texto se conocen como Unikonta

Supergrupos en la clasificación de los Eucariotas Nuestro conocimiento acerca de las relaciones entre los grupos de eucariotas sigue cambiando, principalmente basado en biología molecular, ultraestructura (anatomía y morfología de organelos). La más reciente hipótesis divide los eucariotas en Supergrupos, la mayor parte de ellos dentro de nuevos clados: Amorphea y Diaphoretickes.

Amorphea Células sin forma definida, a menos de que estén dentro de una estructura que las contenga (ej. testa, pared celular, matriz extracelular). Incluye el supergrupo Unikonta donde está los amebozoos y los opistokontes.

Amebozoa Los amebozoos son organismos con pseudópodos lobulares o tubulares. Ejemplos: Amoeba y Physarum Se pensaba antes que los mohos deslizantes pertenecían al Reino Fungi, pero evidencia molecular los coloca con los amebozoos.

Physarum Es un moho deslizante que en un punto de su ciclo de vida forma una masa que se conoce como el plasmodio. El plasmodio es un agregado de células ameboides; este se extiende por pseudópodos, alimentándose por fagocitosis. En condiciones poco favorable forma esporangios para producer esporas que germinarán cuando las condiciones mejoren.

Key Haploid (n) Diploid (2n) 4 cm Feeding Zygote (2n) plasmodium Fig. 28-24-3 4 cm FERTILIZATION Zygote (2n) Feeding plasmodium Mature plasmodium (preparing to fruit) Flagellated cells (n) Young sporangium Amoeboid cells (n) Mature sporangium Germinating spore Spores (n) Figure 28.24 The life cycle of a plasmodial slime mold MEIOSIS 1 mm Stalk Key Haploid (n) Diploid (2n)

Diaphoretickes Grupo el cual se ha diversificado morfológicamente bastante a partir de un ancestro común. Incluye a los supergrupos SAR y Archaeplastidia.

Supergrupo SAR SAR: Stramenopiles, Alveolata, Rhizaria Organismos diversos que los unen similitudes en el ADN.

Stramenopiles Ejemplos: diatomeas y las algas pardas. Células mótiles dentro de este grupo son típicamente biciliadas. Dentro de este grupo se encuentran las diatomeas, que son algas unicelulares con esqueleto de sílice, formando dos valvas. Las diatomeas forman parte del fitoplancton y son altamente diversas. Pueden encontrarse sésiles, pegadas a algún sustrato un pedúnculo que secretan, o de vida libre. Los esqueletos de las diatomeas son un componente importante de los sedimentos de la tierra, se usan en la industria como medios para filtrar y como abrasivos (ej. en la pasta de dientes).

Fig. 28-13 Figure 28.13 A freshwater diatom (colorized SEM) 3 µm

Algas pardas Las algas pardas son las algas más grandes y más complejas. Poseen estructuras análogas a plantas terrestres. Todas son multicelulares, la mayoría son marinas y son más comunes en zonas templadas. Comercialmente se usan algas como alimentos. La algina se usa para proveer consistencia a algunos alimentos y como aglutinante. Se usan además, en la industria de cosméticos. Ej. Sargassum, Pandina Pueden secretar carbonato de calcio. https://commons.wikimedia.org/wiki/File%3ASargassum_on_the_beach%2C_Cuba.JPG

Alveolata Alveolos Poseen sacos rodeados por membrana (alveolos) debajo de la membrana plasmática. Ejemplos: dinoflagelados y los ciliados.

Dinoflagelados Los dinoflagelados son un grupo diverso de mixótrofos y heterótrofos acuáticos. Son un componente del fitoplancton. Dos cilios los hacen girar al moverse a través del agua. Afloramientos de dinoflagelados son los causantes de las mareas rojas. Algunos causan bioluminiscencia (Pyrodinium bahamense). Ejemplo de un dinoflagelado que se puede encontrar en agua dulce es Gymnodinium.

Ciliados Los ciliados son un grupo variado de protistas que tienen cilios cortos para moverse y alimentarse. Poseen varios núcleos. Los micronúcleos se intercambian durante la conjugación. Algunos ejemplos de ciliados: Paramecium, Stentor, Vorticella, Loxodes, Blepharisma.

Figure 28.11 Structure and function in the ciliate Paramecium caudatum Contractile vacuole Oral groove Cell mouth Cilia 50 µm Micronucleus Food vacuoles Macronucleus (a) Feeding, waste removal, and water balance MEIOSIS Haploid micronucleus Diploid micronucleus Compatible mates Figure 28.11 Structure and function in the ciliate Paramecium caudatum The original macronucleus disintegrates. Diploid micronucleus MICRONUCLEAR FUSION Key ConjugationReproduction (b) Conjugation and reproduction

Rhizaria Poseen pseudópodos finos, simples o ramificados, usualmente con apoyo de microtúbulos. Ej. Foraminíferos. Los foraminíferos tienen una testa porosa de carbonato de calcio por cuyos poros se extienden los pseudópodos. Las testas de los foraminíferos en el sedimento marino forman un récord fósil extenso. Al igual que las diatomeas, secuestran el carbono, el cual se precipita al fondo y no pasa a formar parte de la atmósfera. La tiza está formada por foraminíferos y otros. Foraminíferos Bunaken. foto de Bernard Remaud

Supergrupo Archaeplastida Incluye las algas verdes, rojas y las plantas. Plastidios con clorofila a Se originan por endosimbiosis primaria de una cianobacteria. Usualmente tienen pared celular. Productos de almacenaje: almidón.

Algas rojas: Bonnemaisonia hamifera 20 cm 8 mm Dulse (Palmaria palmata) Nori. The red alga Porphyra is the source of a traditional Japanese food. The seaweed is grown on nets in shallow coastal waters. The harvested seaweed is spread on bamboo screens to dry. Paper-thin, glossy sheets of nori make a mineral-rich wrap for rice, seafood, and vegetables in sushi. El color rojo se lo da el pigmento accesorio ficoeritrina, que enmascara las clorofilas. Usualmente son multicelulares. Son las algas más abundantes en las aguas costeras de los trópicos. Carragenina es un polisacárido derivado de un alga roja que se usa para proveer consistencia ‘cremosa” a algunos alimentos. El agar que se usa como medio de cultivo para muchas bacterias también proviene de algas rojas.

Algas verdes Hay algas verdes marinas y de agua dulce. Algunas pueden vivir en suelos húmedos, como simbiontes en líquenes o en la nieve. Incluyen organismos unicelulares, coloniales y multicelulares. Ej. Volvox, Ulva, Halimeda, Acetabularia, Udotea, Penicillus

(a) Ulva, or sea lettuce (b) Caulerpa, an intertidal chloro- phyte Figure 28.21 Multicellular chlorophytes Haematococcus (b) Caulerpa, an intertidal chloro- phyte

Supergrupo Excavata: El clado Excavata se caracteriza por su citoesqueleto. Excavata quiere decir surco. Algunos tienen un surco para alimentarse. Ej. Los euglénidos (Euglena, Phacus): tienen uno o dos cilios; algunas especies son mixótrofas.

Long cilia Eyespot Short cilia Light detector Contractile vacuole Fig. 28-07 Long cilia Eyespot Short cilia Light detector Contractile vacuole Nucleus Chloroplast Figure 28.7 Euglena, a euglenid commonly found in pond water Plasma membrane Pellicle Euglena (LM) 5 µm

Investigaciones en el RUM Dra. Dimaris Acosta: Elucidar los mecanismos de interacción entre plantas y protistas, entender como se retroalimentan en ambientes tropicales. Crear modelos de redes tróficas usando protistas para entender los factores que mantienen la estabilidad y el funcionamiento de las comunidades.

Dr. Carlos J. Santos: limnología Uso de los organismos de agua dulce desde bacterias hasta peces, como indicadores de calidad de agua. Desarrollo de criterios numéricos basados en nutrientes y biodiversidad. Estudio de los invertebrados de PR. http://www.youtube.com/watch?v=fsk08a1MIrg&feature=player_embedded