ANABOLISMO IES Bañaderos

6. Anabolismo 7. Fotosíntesis 7.1. Fases y localización 7.1.1. Fase luminosa o Fotofosforilación a. El proceso se desarrolla del siguiente modo a.1. Captura de energía luminosa a.2. Transporte de electrones a.3. Fotolisis del agua a.4. Fosforilación fotosintética • Fotofosforilación acíclica • Fotofosforilación cíclica b. Ecuación global de la fase luminosa 7.1.2. Fase oscura o ciclo de Calvin-Benson • Fase de carboxilación o fijación del CO2 • Fase de reducción • Destino del gliceraldehido-3-fosafato • Balance energético 7.1.3. Factores que influyen en la fotosíntesis ▪ Intensidad luminosa ▪ Temperatura ▪ Concentración de CO2 ▪ Concentración de O2 ▪ Fotoperíodo ▪ Humedad ambiental

Anabolismo Es la parte constructiva del metabolismo, consiste en la síntesis de moléculas complejas a partir de otras más sencillas, con el consiguiente gasto de energía, tomada de los ATP producidos durante las fases catabólicas. Estas moléculas sintetizadas pueden: ► Formar parte de la propia estructura de la célula. ► Ser almacenadas y utilizada como fuente de energía. ► Ser exportadas al exterior de la célula.

Procesos del Anabolismo GLÚCIDOS Ác. Pirúvico Glucosa (gluconeogénesis y es casi la inversa de la glucólisis) Glucosa Glucógeno LÍPIDOS Acetil-Co A Ácidos grasos PROTEÍNAS Aminoácidos Proteínas ÁC. NUCLEICOS Nucleótidos ADN (Replicación) ARN (Transcripción)

Clases de organismos según su nutrición FUENTE DE ENERGÍA FOTÓTROFOS (Luz) QUIMIÓTROFOS (Energía química) LITÓTROFOS (H2O, H2S) AUTÓTROFOS (CO2) FOTOLITÓTROFOS QUIMIOLITÓTROFOS ORGANÓTROFOS (Moléculas complejas) HETERÓTROFOS (Materia orgánica) FOTOORGANÓTROFOS QUIMIOORGANÓTROFOS FUENTE DE HIDRÓGENO FUENTE DE CARBONO

Fotosíntesis Es un proceso anabolíco. Se produce en los cloroplastos Transforma la energía luminosa en energía química que posteriormente será utilizada para fabricar sustancias orgánicas a partir de sustancias inorgánicas.

Las plantas durante el día absorben agua y sales minerales por las raíces (savia bruta) y dióxido de carbono por las hojas. Con estas sustancias, y usando como fuente de energía la luz solar, fabrican compuestos orgánicos que se distribuyen por el resto de la planta como savia elaborada. Como subproducto se genera oxígeno.

Durante el día las plantas absorben CO2 y desprenden O2 Durante la noche las plantas absorben O2 y desprenden CO2

CO2 + H2O + sales minerales ▬▬▬▬▬▬▬▬► Materia orgánica + O2 Cuando se ilumina los cloroplastos realizan la fotosíntesis. Un proceso de nutrición autótrofa, utilizando energía luminosa, se sintetiza materia orgánica Luz CO2 + H2O + sales minerales ▬▬▬▬▬▬▬▬► Materia orgánica + O2

FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN Fotosíntesis y respiración celular son procesos químicamente opuestos: FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN Proceso constructivo de materia orgánica (Anabolismo) Proceso destructivo de materia orgánica (Catabolismo) Proceso reductor Proceso oxidativo Consume energía Libera energía Libera O2 Consume O2 6CO2+6H2O+energía luminosa→ C6H12O6+6O2 C6H12O6+6O2→ 6CO2+6H2O+energía química

Fotosíntesis Fase luminosa Fase oscura Transformación de energía lumínica en energía química, se realiza en la membrana de los tilacoides y se necesita luz Fase oscura Síntesis de moléculas orgánicas complejas (glucosa), se realiza en el estroma y no necesita luz

Fase luminosa Depende de la luz para su realización. Capta energía luminosa la transforma en energía química ATP y NADPH En la membrana de los tilacoides están los pigmentos (clorofila) Fotosistemas están compuesto por cientos de pigmentos que actúan como moléculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molécula de clorofila especializada (clorofila a) que forma el llamado centro de reacción. La clorofila a pierde un electrón que es enviado hacia la cadena de transporte electrónico. Los electrones perdidos por la clorofila se restituyen posteriormente. Existen dos fotosistemas: - Fotosistema I (PS I) la clorofila “a” capta longitud de onda de 700 nm - Fotosistema II (PS II), cuya clorofila “a” capta la luz de 680 nm.

1. Captura de energía luminosa. La clorofila recibe luz y uno de sus electrones se excita. Esta clorofila emite la energía recibida con una longitud de onda un poco mayor a una clorofila cercana. El paso de la energía luminosa de clorofila en clorofila hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que es absorbida por la clorofila “a” del centro de reacción, que pierde un electrón.

Captura de energía luminosa Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molécula de clorofila-a denominada molécula diana que esta en el centro de reacción. Las diferentes sustancias captan luz de diferente longitud de onda. De esta manera, gran parte de la energía luminosa es captada. Fotosistema

2. Transporte de electrones. El Fotosistema II (P 680 nm) pierde un electrón que es transferido al aceptor primario de electrones en un nivel energético superior, y pasa luego a través de una cadena transportadora de electrones (situada en la membrana tilacoidal) al Fotosistema I La luz actúa sobre la molécula de P700 (Fotosistema I), produciendo que un electrón sea elevado a un potencial más alto. Este electrón es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). El electrón pasa nuevamente a una cadena de transportadores electrónicos y finalmente se combina con NADP+, que toma H del medio, es decir, del estroma y se reduce a NADPH + H+. 3. Fotolisis del agua. Se rompen las moléculas de agua por acción de la luz. Se liberan protones (H+), electrones (e-) y oxígeno molecular (O2) que es expulsado al exterior. De esta forma la clorofila recupera los electrones perdidos.

Transporte de electrones- Fotolisis del agua +0,8 +0,6 +0,4 +0,2 -0,2 -0,4 Ao 2e - A1 Fx FA FB Ferredoxina NADPH 2e - Feofitina NADP+ QA Luz QB H2O Cit b6f Fotólisis Pc ADP + Pi P700 PS I 2e - Fotones P680 PS II ATP Fotones

Cadena transportadora de electrones 4. Fotofosforilación Cadena transportadora de electrones Fotofosforilación Estroma H+ Luz Luz OH - ATP NADP+ ADP + Pi H+ NADPH Fe QA Membrana tilacoidal Cit b6f P680 P700 QB 2e- Pc PS I PS II H+ H2O H+ H+ H+ 2 H+ H+ Espacio tilacoidal 1/2 O2 Fotolisis del agua

La fotofosforilación acíclica NADPH ATP NADP+ 3H+ Luz Luz estroma H+ ADP e 3H+ H2 O Interior del tilacoide ½ O2

La fotofosforilación acíclica ATP NADP+ Luz Luz ADP NADPH estroma e Interior del tilacoide

Fotofosforilación cíclica • Sólo interviene el PSI • No produce O2 ni NADPH • Solo genera ATP H+ Luz Fe e - Cit b6f PS I Pc H+

La fotofosforilación cíclica ATP Luz 3H+ ADP estroma e e Interior del tilacoide

La finalidad de la combinacion de la fotofosforilación cíclica y la acíclica es ajustar la producción de ATP y NADPH a las necesidades de la fase oscura. En ella se requieren 3 ATP por cada 2 NADPH. Por tanto, cada vez que ocurran dos fotofosforilaciones acíclicas, tendrá lugar una cíclica. Al final de la fase lumínica tanto el ATP como el NADPH + H+ se encuentran en el estroma del cloroplasto. Ambas moléculas serán utilizadas para la reducción del CO2 en la fase oscura de la fotosíntesis. La ecuación global seria: 2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi O2 + 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP

3 ATP por cada 2 NADPH

Fase oscura (Ciclo de Calvin) 2 NAD 3 ADP 3 Pi Luz Clorofila Excitación molecular. Cadena de transporte de electrones por óxido-reducciones sucesivas. Fotolisis. 3 ATP Agua 2 NADPH + 2H Fase lumínosa Membrana tilacoidal Fase oscura (Ciclo de Calvin) Estroma

Fase oscura Hialoplasma y mitocondrias Consumo propio Ribulosa ATP Reducción sucesiva de CO2 y formación de glucosa ATP Fase oscura Glucosa NADPH2 Estroma Cloroplastos (y vacuolas) Almacenamiento

Etapas del ciclo de Calvin Estroma, no necesita luz Cinco moléculas de 3C, dan 3 ribulosa 1,5 difosfato cerrándose el ciclo. Carboxilación o fijación del CO2 CO2 ADP + Pi ATP Fase de reducción 3-fosfoglicérico RUBISCO Ribulosa bifosfato 1,3-bifosfoglicérico ADP + Pi 3 CO2 6 PGA 3 RuBP NADPH 6 BPG NADP+ Gliceraldehído -3-fosfato ATP Ribulosa fosfato 3 RuP 6 GAP 5 GAP 6 GAP Gliceraldehído -3-fosfato • Destino del gliceraldehido-3-P Gliceraldehído -3-fosfato Una molécula de 3 C es extraída del ciclo y exportada al citoplasma para la síntesis de ác. grasos, aminoácidos y almidón. 1 GAP

Fase oscura o ciclo de Calvin 6 6 6 6 12 NADPH 12 ATP 6 ADP 6 ATP 12 NADP+ 12 ADP 12 10 6 2

Fase oscura o ciclo de Calvin

1 Transformación de la energía luminosa en energía química contenida en el ATP 3) Reducción del dióxido de carbono y síntesis de glucosa. 2 Descomposición del agua en protones y electrones (2H) y oxígeno (O). Visión de conjunto

4 Polimerización de la glucosa formando almidón Visión de conjunto

Balance energético del ciclo de Calvin 6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP ▬▬▬► C6H12O6 + 6 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi

Fase luminosa: Fase Oscura: 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi ▬▬▬►6 O2 + 12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP Fase Oscura: 6 CO2 +NADPH+12H++18 ATP ▬▬▬▬►C6H12O6+6 H2O+ 12 NADP++18 ADP+18Pi 6 CO2 + 6 H2O ▬▬▬▬▬► C6H12O6 + 6 O2

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (I) El aumento de CO2 incrementa el rendimiento de la fotosíntesis. 5 10 15 20 25 30 200 180 160 140 120 100 80 60 40 123 lux 21,9 lux mm3 de O2/hora 6,31 lux 1,74 lux 0,407 lux Concentración de CO2 (mol/l) 10 20 30 40 50 60 80 100 0,5% O2 El aumento de O2 disminuye la eficacia de la fotosíntesis. 20% O2 Asimilación de CO2 (mol/l) Intensidad de la luz (x104 erg/cm2/seg)

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (II) Al disminuir la humedad se produce una sensible disminución de la fotosíntesis. Intensidad fotosintética Humedad 10 20 30 40 50 100 150 200 250 300 350 400 El rendimiento fotosintético aumenta con la temperatura hasta un punto máximo (Tª óptima de actividad enzimática). mm3 de O2/hora Temperatura (oC)

Factores que condicionan el rendimiento fotosintético (III) La fotosíntesis es proporcional a la intensidad de luz hasta un punto en el que su rendimiento se estabiliza. Planta de sol Intensidad fotosintética Planta de sombra Intensidad luminosa 500 700 600 400 20 40 60 80 100 120 El rendimiento óptimo se realiza con luz roja o azul. Tasa relativa de fotosíntesis Longitud de onda (nm)

Quimiosíntesis 2 NH4 + 3 O2 2 NO2 + 4 H+ + 2 H2O 2 NO2 QUIMIOSÍNTESIS DEL NITRÓGENO 2 NH4 + 3 O2 2 NO2 + 4 H+ + 2 H2O + - 2 NO2 - 2 NO2 + O2 2 NO3 - QUIMIOSÍNTESIS DEL AZUFRE H2S + 2 O2 SO42- + 2 H+ 2 SO + 2 HO2 + 3 O2 2 SO42- + 4 H+ HS - + O2 + H+ SO + H2O S2O32- + H2O + 2 O2 SO42- + 2 H+ QUIMIOSÍNTESIS DEL HIERRO 4 Fe2+ + 4H+ + O2 4 Fe3+ + 2 H2O QUIMIOSÍNTESIS DEL HIDRÓGENO 6 H2 + 2O2 + CO2 (CH2O) + 5 H2O 5 H2 + 2 HNO3 N2 + 6 H2O

Gluconeogénesis Pirúvico Glucosa Glucosa GDP Fosfoenolpirúvico Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa GDP ATP ADP Glucosa -6 -fosfatasa Fosfoenolpirúvico Oxalacético Glucosa -6- fosfato + H+ NADH Málico 2 - fosfoglicérico Fructosa -6- fosfato Fructosa -6- fosfato NAD+ ADP Fructosa -1,6 -bifosfatasa Oxalacético 3 - fosfoglicérico ADP ATP ADP Fructosa -1,6- bifosfato 1,3 - bifosfoglicérico Pirúvico H+ + NADH NAD+ NADH + H+ Gliceraldehido -3-fosfato Gliceraldehido -3-fosfato y dihidroxiacetona -3- fosfato Láctico

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