POTENCIAL DE REPOSO Y POTENCIAL DE ACCION M.Sc. Prof. Diego Fernández V.

conceptos previos

Tipos de neuronas

La membrana plasmática

Axón Calamar gigante Registro histórico de un potencial de acción en el axón gigante de calamar logrado por Hodgkin y Huxley en 1939. Tomado de Nature (1939) 144, pág. 710. En el calamar, este axón se prolonga caudalmente, pasando por donde indica la flecha de color. Al corte, se lo ve rodeado de otros axones paralelos, de diámetro normal.

Medición de la diferencia de voltaje La técnica de la micropipeta registra la diferencia de carga eléctrica entre el interior y el exterior de la célula nerviosa Esquema que muestra el registro del potencial de reposo o de membrana de una célula

Bomba de sodio-potasio La Bomba de Sodio-Potasio corresponde a un tipo de transporte activo, porque va en contra de una gradiente de concentración, por lo tanto requiere energía (ATP) para su funcionamiento.

Potencial de reposo

Los iones potasio tienden a salir debido a que la membrana es permeable a este ión porque posee canales de potasio que están siempre abiertos cuando la neurona esta en reposo. En el interior de la membrana existe una mayor concentración de iones potasio y proteínas cargadas negativamente.

En el lado externo de la membrana hay una mayor concentración de iones sodio y calcio. El sodio que está fuera de la célula tiende a entrar, sin embargo, los canales de sodio, durante el potencial de reposo están generalmente cerrados. Una proteína de membrana llamada Bomba de Sodio-Potasio, transporta (“devuelve”) iones sodio hacia el exterior de la célula nerviosa.

Existe una entrada de sodio y una salida de potasio por efecto de la gradiente de concentración. Pero esto amenaza a la membrana plasmática de sacarla de su estado de reposo. Para conservar este potencial se requiere de la Bomba Sodio-Potasio, la cual saca de la célula 3 iones sodio por cada 2 iones potasio que ingresan, incrementando así la diferencia de potencial. La bomba Na+/ K+ bombea 3 iones Na+ hacia fuera del axón por cada 2 iones K+ bombeados hacia adentro. El interior de la membrana está cargado negativamente con respecto al exterior. Esta diferencia de voltaje - la diferencia de potencial- constituye el llamado potencial de reposo de la membrana. Cuando el axón es estimulado, el interior se carga positivamente con relación al exterior. Esta inversión de la polaridad se denomina potencial de acción. El potencial de acción que viaja a lo largo de la membrana constituye el impulso nervioso.

Axón en estado de reposo.

El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se mide con micro eléctrodos conectados a un osciloscopio. Osciloscopio de rayos catódicos se utiliza para medir los sucesos eléctricos en el tejido vivo. a) Cuando ambos electrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna diferencia de potencial. b) Cuando un electrodo se coloca dentro de la membrana, el interior de la neurona es negativo con respecto al exterior y la diferencia entre los dos es de aproximadamente 70 milivoltios. Este es el potencial de reposo. c) Al estimular un axón, el impulso nervioso se propaga a lo largo de él; cuando alcanza la región en donde se encuentran los microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión de la polaridad: el interior se hace positivo en relación con el exterior. Esta breve inversión en la polaridad es el potencial de acción.

Potencial de acción

Solo la neurona y la célula muscular presentan potenciales propagados o de acción (células excitables). El cambio de permeabilidad en el punto de excitación permite el movimiento de iones de un lado a otro de la membrana, provocando una variación en el potencial de reposo, lo que genera una nueva diferencia de potencial que da inicio a un potencial de acción. Cuando el axón es estimulado, el interior se carga positivamente con relación al exterior. Esta inversión de la polaridad se denomina potencial de acción. El potencial de acción que viaja a lo largo de la membrana constituye el impulso nervioso. Los potenciales de acción registrados para una misma neurona casi siempre son iguales. La única variación -aunque crítica- es la frecuencia, es decir, el número de impulsos nerviosos que se producen en un tiempo determinado; la frecuencia es directamente proporcional a la intensidad del estímulo.

[El esquema muestra los canales iónicos involucrados en la generación de un potencial de acción en un axón. El proceso se inicia cuando los canales de sodio activados por voltaje se abren y los iones sodio ingresan al interior de la célula y esta se despolariza]

Potencial de acción El potencial de acción depende del potencial eléctrico neuronal, que, a su vez, es posible por las diferencias en la concentración iónica a cada lado de la membrana. En los axones, las diferencias críticas de concentración involucran iones potasio (K+) e iones sodio (Na+).

PROPAGACIÓN DEL IMPULSO NERVIOSO Esquema que muestra la propagación del impulso nervioso en el axón. Se indica además la dirección en que viaja el impulso dentro del axón]

DESPOLARIZACIÓN Y REPOLARIZACIÓN DEL AXÓN Se compara la propagación del potencial de acción en una fibra sin mielina (a) y una fibra mielinizada (b). Se conoce como conducción saltatoria al hecho que el potencial de acción ocurre en las zonas no cubiertas con mielina o nodos de Ranvier]

Fibras con y sin vaina de mielina. a) En una fibra sin vaina de mielina, toda la membrana del axón está en contacto con el líquido intersticial. Todas las partes de la membrana contienen canales y bombas de sodio-potasio. b) En una fibra mielinizada, en cambio, solo están en contacto con el líquido intersticial las zonas de la membrana axónica correspondientes a los nodos de Ranvier. Prácticamente todos los canales iónicos y bombas de sodio-potasio se concentran en estas zonas. Así, los potenciales de acción se pueden generar solo en los nodos y el impulso nervioso salta de nodo en nodo, acelerándose la conducción.

Describa una neurona

Explique los conceptos de canal iónico siempre abierto con los conceptos de canal activado por ligando o por potencial de transmembrana.

Presente rotulado un potencial de acción, indique las conductancias del sodio y del potasio en las diferentes partes del potencial de acción.

Presente rotulado un potencial de acción, indique las conductancias del sodio y del potasio en las diferentes partes del potencial de acción.

Explique la propagación del potencial de acción en un axón no mielinizado y mielinizado

El tamaño si importa La conducción del impuso nervioso es más rápido en axones de mayor grosor. Si aumenta el diámetro, la resistencia axial se hace más pequeña, por lo tanto la constante de longitud es mayor. Esta adaptación ha sido llevaba al extremo en el axón gigante de calamar, el que puede alcanzar hasta 1 mm de diámetro.

Describa los conceptos de periodo refractario absoluto y relativo Describa los conceptos de periodo refractario absoluto y relativo. Explique las poblaciones predominantes de canales cerrados inactivables y cerrados activables que existen en esos periodos refractarios.

Sigamos adelante

La comunicación entre las neuronas Sinapsis La sinapsis es la unión de dos neuronas o de una neurona y un efector. Existen dos tipos de sinapsis, la eléctrica y la química, en está última centraremos nuestros estudios

Unión neuroglandular Placa motora

Pre y post La sinapsis es una comunicación entre las células, por lo que definiremos una neurona presináptica y una postsináptica

Sinapsis eléctrica

Sinpasis química El botón terminal

Neurotransmisores Son señales que las neuronas presinápticas envían a otras células Las células que envían acetilcolina se denominan colinérgicas Las que envían nor adrenalina se denominan adrenérgicas

Los neurotransmisores son sintetizados en el interior de la neurona, las mitocondrias aportan la energía para dicha síntesis. Los de bajo peso moléculñar se sintetizan al interior de la terminal y los de mayor peso lo hacen en el soma y son transportados por el axón. Los neurotransmisores son almacenados en las vesículas sinápticas.

El ion Ca2+ Este ion resulta fundamental para la existencia de la sinapsis: Cuando el potencial de acción llega al botón sináptico activa canales de Ca sensibles al voltaje induciendo a las vesículas a fusionarse con la membrana y liberar los neurotransmisores por exocitosis.

Receptores de membrana Para que el neurotransmisor cause efecto en la neurona postsináptica debe ser captado por un receptor específico. Muchos de estos receptores son canales ionicos activados por ligando

Transporte mediado por ligando

Algunos neurotransmisores operan activando un segundo mensajero

Independiente del mecanismo la neurona postsináptica abre sus canales de Na+ iniciando la despolarización.

Potencial Excitatorio Post-Sinaptico PEPS (Potencial Excitatorio Post-Sinaptico): La liberación del NT por parte de la vesícula, activa un receptor excitatorio que puede ser una entidad separada o el mismo canal ionico. En la foto, se observa la activación directa de un canal de sodio activado por ligando. La entrada de Sodio produce una despolarización, un potencial de acción y gatilla un impulso nervioso.

Potencial inhibitorio Post-sináptico PIPS (Potencial inhibitorio Post-sináptico): La liberación de un NT inhibitorio por parte de la vesícula, activa un receptor inhibitorio el cual puede activar la abertura de un canal de Potasio (sale K+) o una abertura de un canal de Cl- (entra Cl-). En cualquiera de los casos alternativos, pero no simultáneos, el terminal post-sináptico se hiperpolariza y de esta manera bloquea la transmisión sináptica.

La activación de neuronas puede ocurrir por sumación espacial o temporal: a) Sumación espacial: Varias neuronas liberan una cantidad limitada de NT y solo la sumatoria de varios de ellos podrá provocar el potencial de acción en la neurona post-sináptica. b) Sumación Temporal: La actividad repetitiva de alta frecuenica hace que se estimule y gatille el potencial de acción en la neurona post-sináptica.